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Quels sont les mécanismes microscopiques de la ramification des plantes ?

Quels sont les mécanismes microscopiques de la ramification des plantes ?



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Pendant longtemps, je me suis intéressé paresseusement à la façon dont la forme d'un organisme complexe est déterminée au cours du développement à un niveau microscopique. Récemment, j'ai réalisé que les plantes pourraient être un bon point de départ pour essayer de comprendre cela, car la structure même d'une plante d'apparence assez complexe peut parfois être décrite par quelques comportements simples. Voici quelques exemples.

  1. Mes plants de radis ont une seule base d'où pousse tout le feuillage. Après ses deux premières feuilles de graines, il pousse un certain nombre de grandes feuilles rugueuses qui descendent toutes au même point. Aucune autre ramification n'a jamais lieu.

  2. Mes plants de pois n'ont qu'une longue tige, qui pousse des paires de feuilles symétriques à intervalles réguliers. De temps en temps, la base d'une paire de feuilles engendre une mini-tige, jamais plus de 3 ou 4 paires de feuilles de long, se terminant par une « griffe » de trois vrilles. La plupart du temps, l'une des trois vrilles se divisera à nouveau en trois (toujours celle alignée avec le "haut" de la tige, tel que déterminé par l'orientation de la feuille).

  3. Ma plante de fenouil a des bases épaisses sur ses tiges qui s'étendent chacune de quelques centimètres avant le début de la ramification. À ce stade, il se ramifie à intervalles réguliers en paires de frondes symétriques, qui se ramifient de la même manière. Ces frondes de troisième couche se ramifient à intervalles réguliers mais alterner côtés, et il y a toujours exactement quatre couches de ramification Ni plus ni moins.

  4. Mes plants de basilic semblent à peu près capables de faire pousser des branches dans n'importe quel endroit avantageux, sans règles rigides ni comportements géométriques comme les autres exemples.

J'ai une formation en mathématiques et toutes mes connaissances en biologie datent du lycée. J'ai toujours été confus par la façon dont l'ADN est présenté comme une "liste de protéines", alors qu'il est clairement si dynamique et non statique : chaque type de cellule ne produit que certaines de ces protéines, et ces protéines peuvent à leur tour déterminer de quelles protéines il s'agit. produire, je suppose, et cela peut créer une riche hiérarchie (non linéaire) de différenciation tissulaire à partir d'une liste linéaire.

Pour un organisme vraiment complexe comme un mammifère, je suppose que notre compréhension de la façon dont l'ADN s'actualise est phénoménologique (c'est-à-dire que nous pouvons dire que le gène X est en corrélation avec le trait macroscopique Y, même si nous n'avons aucune idée des mécanismes de signalisation qui le sous-tendent et de quelle cellule types produisent une protéine pertinente et quand.)

Mais est-ce également vrai pour les plantes, ou avons-nous une meilleure compréhension des protéines qui différencient, par exemple, les quatre types de tiges d'une plante de fenouil, et pourquoi chaque type ne peut produire que le suivant ? Je pense que de simples animaux comme les éponges, les nématodes et les cnidaires seraient probablement aussi utiles que (ou plus que) les plantes, mais en tant que jardinier, je vois ces géométries végétales tous les jours et je suis fasciné par elles.

Quelqu'un connaît-il une bonne référence, un livre ou en ligne, qui traite de ces sujets ? Je suis d'accord avec quelque chose qui dépasse un peu ma profondeur technique - je préférerais une réponse difficile à une réponse incomplète.

EDIT : L'architecture des feuilles est également intéressante, et probablement indissociable de l'architecture des branches à un certain niveau, mais je me suis concentré sur les tiges et les branches probablement parce que je n'ai pas la terminologie pour décrire de manière significative les architectures des feuilles.


Types de biologie

Les mots grecs bios et logos sont à l'origine du terme &ldquobiology&rdquo. Bios signifie vie et logos signifie étude. Ainsi, la biologie est la science qui étudie la vie et les organismes vivants. Un organisme signifie une entité vivante ayant une cellule telle que des bactéries, ou plusieurs cellules telles que des plantes, des champignons et des animaux. La biologie étudie les processus chimiques, la structure physique, les mécanismes physiologiques, les interactions moléculaires, l'évolution et le développement de ces organismes vivants. La science biologique peut sembler très complexe, mais certains concepts unificateurs spécifiques la combinent en un domaine unique et cohérent. La biologie définit la cellule comme unité de base de la vie, les gènes comme unité de base de l'hérédité et l'évolution comme le générateur qui entraîne la création et l'extinction de l'espèce.


Contenu

Classification des tissus animaux Modifier

Il existe quatre types de tissus animaux : le tissu musculaire, le tissu nerveux, le tissu conjonctif et le tissu épithélial. [5] [9] Tous les tissus animaux sont considérés comme des sous-types de ces quatre principaux types de tissus (par exemple, le sang est classé comme tissu conjonctif, puisque les cellules sanguines sont en suspension dans une matrice extracellulaire, le plasma). [9]

Classification des tissus végétaux Modifier

Pour les plantes, l'étude de leurs tissus relève du domaine de l'anatomie végétale, avec les quatre grands types suivants :

L'histopathologie est la branche de l'histologie qui comprend l'identification et l'étude microscopiques des tissus malades. [5] [6] C'est une partie importante de la pathologie anatomique et de la pathologie chirurgicale, car un diagnostic précis du cancer et d'autres maladies nécessite souvent un examen histopathologique d'échantillons de tissus. [10] Des médecins formés, des pathologistes fréquemment agréés, effectuent des examens histopathologiques et fournissent des informations diagnostiques sur la base de leurs observations.

Professions Modifier

Le domaine de l'histologie qui comprend la préparation des tissus pour l'examen microscopique est connu sous le nom d'histotechnologie. Les titres d'emploi pour le personnel qualifié qui préparent les échantillons histologiques pour l'examen sont nombreux et comprennent les histotechniciens, les histotechnologues, [11] les techniciens et les technologues en histologie, les techniciens de laboratoire médical et les scientifiques biomédicaux.

La plupart des échantillons histologiques nécessitent une préparation avant l'observation microscopique. Ces méthodes dépendent de l'échantillon et de la méthode d'observation. [9]

Fixation Modifier

Les fixateurs chimiques sont utilisés pour préserver et maintenir la structure des tissus et la fixation des cellules durcit également les tissus, ce qui aide à couper les fines sections de tissu nécessaires à l'observation au microscope. [5] [12] Les fixateurs préservent généralement les tissus (et les cellules) en réticulant de manière irréversible les protéines. [12] Le fixateur le plus largement utilisé pour la microscopie optique est le formol tamponné neutre à 10 %, ou NBF (formaldéhyde à 4 % dans une solution saline tamponnée au phosphate). [13] [12] [9]

Pour la microscopie électronique, le fixateur le plus couramment utilisé est le glutaraldéhyde, généralement sous forme de solution à 2,5% dans une solution saline tamponnée au phosphate. [9] D'autres fixateurs utilisés pour la microscopie électronique sont le tétroxyde d'osmium ou l'acétate d'uranyle. [9]

L'action principale de ces fixateurs aldéhydiques est de réticuler les groupes amino dans les protéines par la formation de ponts méthylène (-CH2-), dans le cas du formaldéhyde, soit par C5H10 réticulations dans le cas du glutaraldéhyde. Ce processus, tout en préservant l'intégrité structurelle des cellules et des tissus, peut endommager la fonctionnalité biologique des protéines, en particulier des enzymes.

La fixation au formol conduit à la dégradation de l'ARNm, du miARN et de l'ADN ainsi qu'à la dénaturation et à la modification des protéines dans les tissus. Cependant, l'extraction et l'analyse d'acides nucléiques et de protéines à partir de tissus fixés au formol et inclus en paraffine sont possibles en utilisant des protocoles appropriés. [14] [15]

Sélection et rognage Modifier

Sélection est le choix du tissu pertinent dans les cas où il n'est pas nécessaire de soumettre toute la masse tissulaire d'origine à un traitement ultérieur. Le reste peut rester fixé au cas où il aurait besoin d'être examiné plus tard.

Garniture est la coupe d'échantillons de tissus afin d'exposer les surfaces pertinentes pour une coupe ultérieure. Il crée également des échantillons de tissus de taille appropriée pour s'adapter aux cassettes. [16]

Intégration Modifier

Les tissus sont noyés dans un milieu plus dur à la fois comme support et pour permettre la coupe de fines tranches de tissus. [9] [5] En général, l'eau doit d'abord être retirée des tissus (déshydratation) et remplacée par un milieu qui se solidifie directement, ou par un fluide intermédiaire (clairance) qui est miscible avec le milieu d'inclusion. [12]

Cire de paraffine Modifier

Pour la microscopie optique, la cire de paraffine est le matériau d'enrobage le plus fréquemment utilisé. [12] [13] La paraffine est immiscible avec l'eau, le constituant principal du tissu biologique, elle doit donc d'abord être éliminée dans une série d'étapes de déshydratation. [12] Les échantillons sont transférés à travers une série de bains d'éthanol progressivement plus concentrés, jusqu'à 100 % d'éthanol pour éliminer les traces d'eau restantes. [9] [12] La déshydratation est suivie d'une agent de compensation (généralement du xylène [13] bien que d'autres substituts sans danger pour l'environnement soient utilisés [13] ) qui élimine l'alcool et est miscible avec la cire, enfin de la cire de paraffine fondue est ajoutée pour remplacer le xylène et infiltrer le tissu. [9] Dans la plupart des laboratoires d'histologie ou d'histopathologie, la déshydratation, la clarification et l'infiltration de cire sont effectuées dans processeurs de tissus qui automatisent ce processus. [13] Une fois infiltrés en paraffine, les tissus sont orientés dans des moules qui sont remplis de cire une fois positionnés, la cire est refroidie, solidifiant le bloc et le tissu. [13] [12]

Autres matériaux Modifier

La cire de paraffine ne fournit pas toujours une matrice suffisamment dure pour couper des sections très minces (qui sont particulièrement importantes pour la microscopie électronique). [12] La cire de paraffine peut également être trop molle par rapport au tissu, la chaleur de la cire fondue peut altérer le tissu de manière indésirable, ou les produits chimiques déshydratants ou nettoyants peuvent endommager le tissu. [12] Les alternatives à la cire de paraffine comprennent l'époxy, l'acrylique, l'agar, la gélatine, la celloïdine et d'autres types de cires. [12] [17]

En microscopie électronique, les résines époxy sont les supports d'enrobage les plus couramment utilisés, [9] mais les résines acryliques sont également utilisées, en particulier lorsque l'immunohistochimie est requise.

Pour les tissus à découper à l'état congelé, les tissus sont placés dans un milieu d'enrobage à base d'eau. Les tissus précongelés sont placés dans des moules avec le matériau d'enrobage liquide, généralement un glycol à base d'eau, de l'OCT, du TBS, du cryogel ou de la résine, qui est ensuite congelé pour former des blocs durcis.

Sectionnement Modifier

Pour la microscopie optique, un couteau monté dans un microtome est utilisé pour couper des sections de tissu (généralement entre 5 et 15 micromètres d'épaisseur) qui sont montées sur une lame de microscope en verre. [9] Pour la microscopie électronique à transmission (MET), un couteau en diamant ou en verre monté dans un ultramicrotome est utilisé pour couper des sections de tissu de 50 à 150 nanomètres d'épaisseur. [9]

Coloration Modifier

Le tissu biologique a peu de contraste inhérent au microscope optique ou électronique. [17] La ​​coloration est utilisée pour donner à la fois un contraste au tissu et mettre en évidence des caractéristiques particulières d'intérêt. Lorsque la coloration est utilisée pour cibler un composant chimique spécifique du tissu (et non la structure générale), le terme histochimie est utilisé. [9]

Microscopie optique Modifier

L'hématoxyline et l'éosine (coloration H&E) sont l'une des colorations les plus couramment utilisées en histologie pour montrer la structure générale du tissu. [9] [18] L'hématoxyline colore les noyaux cellulaires en bleu. L'éosine, un colorant acide, colore le cytoplasme et d'autres tissus dans différentes taches de rose. [9] [12]

Contrairement à H&E, qui est utilisé comme colorant général, il existe de nombreuses techniques qui colorent de manière plus sélective les cellules, les composants cellulaires et les substances spécifiques. [12] Une technique histochimique couramment réalisée qui cible un produit chimique spécifique est la réaction au bleu de Prusse de Perls, utilisée pour démontrer les dépôts de fer [12] dans des maladies comme l'hémochromatose. La méthode Nissl pour la substance Nissl et la méthode de Golgi (et les taches d'argent associées) sont utiles pour identifier les neurones sont d'autres exemples de taches plus spécifiques. [12]

Historadiographie Modifier

En historadiographie, une lame (parfois colorée histochimiquement) est radiographiée. Plus communément, l'autoradiographie est utilisée pour visualiser les emplacements vers lesquels une substance radioactive a été transportée dans le corps, comme les cellules en phase S (en cours de réplication de l'ADN) qui incorporent de la thymidine tritiée, ou des sites auxquels les sondes d'acide nucléique radiomarquées se lient in situ hybridation. Pour l'autoradiographie au niveau microscopique, la lame est généralement plongée dans une émulsion liquide du tractus nucléaire, qui sèche pour former le film d'exposition. Les grains d'argent individuels dans le film sont visualisés au microscope à fond noir.

Immunohistochimie Modifier

Récemment, des anticorps ont été utilisés pour visualiser spécifiquement les protéines, les glucides et les lipides. Ce processus est appelé immunohistochimie, ou lorsque le colorant est une molécule fluorescente, immunofluorescence. Cette technique a considérablement augmenté la capacité d'identifier des catégories de cellules au microscope. D'autres techniques avancées, telles que non radioactives in situ l'hybridation, peut être combinée à l'immunochimie pour identifier des molécules d'ADN ou d'ARN spécifiques avec des sondes ou des marqueurs fluorescents qui peuvent être utilisés pour l'immunofluorescence et l'amplification de fluorescence liée à une enzyme (en particulier l'amplification du signal de la phosphatase alcaline et du tyramide). La microscopie à fluorescence et la microscopie confocale sont utilisées pour détecter les signaux fluorescents avec de bons détails intracellulaires.

Microscopie électronique Modifier

Pour la microscopie électronique, les métaux lourds sont généralement utilisés pour colorer les coupes de tissus. [9] L'acétate d'uranyle et le citrate de plomb sont couramment utilisés pour conférer un contraste aux tissus au microscope électronique. [9]

Techniques spécialisées Modifier

Cryosection Modifier

Semblable à la procédure de section congelée utilisée en médecine, cryosection est une méthode pour congeler, couper et monter rapidement des sections de tissu pour l'histologie. Le tissu est généralement sectionné sur un cryostat ou un microtome de congélation. [12] Les sections congelées sont montées sur une lame de verre et peuvent être colorées pour améliorer le contraste entre les différents tissus. Des coupes congelées non fixées peuvent être utilisées pour des études nécessitant une localisation enzymatique dans les tissus et les cellules. La fixation des tissus est requise pour certaines procédures telles que la coloration par immunofluorescence liée aux anticorps. Des coupes congelées sont souvent préparées lors de l'ablation chirurgicale des tumeurs pour permettre une identification rapide des marges tumorales, comme dans la chirurgie de Mohs, ou la détermination de la malignité tumorale, lorsqu'une tumeur est découverte accidentellement pendant la chirurgie.

Ultramicrotomie Modifier

L'ultramicrotomie est une méthode de préparation de coupes extrêmement minces pour l'analyse au microscope électronique à transmission (MET). Les tissus sont généralement noyés dans de l'époxy ou une autre résine plastique. [9] Des sections très minces (moins de 0,1 micromètre d'épaisseur) sont coupées à l'aide de couteaux en diamant ou en verre sur un ultramicrotome. [12]

Artefacts Modifier

Les artefacts sont des structures ou des caractéristiques des tissus qui interfèrent avec l'examen histologique normal. Les artefacts interfèrent avec l'histologie en modifiant l'apparence des tissus et en masquant les structures. Les artefacts de traitement des tissus peuvent inclure des pigments formés par des fixateurs, un rétrécissement [12], un lavage des composants cellulaires, des changements de couleur dans différents types de tissus et des altérations des structures du tissu. Un exemple est le pigment de mercure laissé après avoir utilisé le fixateur de Zenker pour fixer une section. [12] La fixation au formol peut également laisser un pigment brun à noir dans des conditions acides. [12]

Au XVIIe siècle, l'italien Marcello Malpighi utilisait des microscopes pour étudier de minuscules entités biologiques. Certains le considèrent comme le fondateur des domaines de l'histologie et de la pathologie microscopique. [19] [20] Malpighi a analysé plusieurs parties des organes de chauves-souris, grenouilles et autres animaux au microscope. En étudiant la structure du poumon, Malpighi a remarqué ses alvéoles membraneuses et les connexions ressemblant à des cheveux entre les veines et les artères, qu'il a nommées capillaires. Sa découverte a établi comment l'oxygène inhalé pénètre dans la circulation sanguine et sert le corps. [21]

Au XIXe siècle, l'histologie était une discipline académique à part entière. L'anatomiste français Xavier Bichat a introduit le concept de tissu en anatomie en 1801, [22] et le terme « histologie » (en allemand : Histologie), forgé pour désigner "l'étude des tissus", est apparu pour la première fois dans un livre de Karl Meyer en 1819. [23] [24] [19] Bichat a décrit vingt et un tissus humains, qui peuvent être subsumés sous les quatre catégories actuellement acceptées par les histologues. [25] L'utilisation des illustrations en histologie, jugée inutile par Bichat, a été promue par Jean Cruveilhier. [26] [ lorsque? ]

Au début des années 1830, Purkynĕ a inventé un microtome de haute précision. [24]

Les techniques de montage ont été développées par Rudolf Heidenhain (1824-1898), qui introduisit la gomme arabique Salomon Stricker (1834-1898), qui prônait un mélange de cire et d'huile et Andrew Pritchard (1804-1884) qui, en 1832, utilisa une gomme/ mélange de tisane. La même année, le baume du Canada fit son apparition et, en 1869, Edwin Klebs (1834-1913) rapporta qu'il avait pendant quelques années incrusté ses spécimens dans de la paraffine. [27]

Le prix Nobel de physiologie ou médecine de 1906 a été décerné aux histologues Camillo Golgi et Santiago Ramon y Cajal. Ils avaient des interprétations contradictoires de la structure neuronale du cerveau basées sur des interprétations différentes des mêmes images. Ramón y Cajal a remporté le prix pour sa théorie correcte et Golgi pour la technique de coloration à l'argent qu'il a inventée pour rendre cela possible. [28]

In vivo histologie Modifier

Il existe actuellement un vif intérêt pour le développement de techniques de in vivo l'histologie (principalement en utilisant l'IRM), qui permettrait aux médecins de recueillir de manière non invasive des informations sur les tissus sains et malades chez les patients vivants, plutôt qu'à partir d'échantillons de tissus fixés. [29] [30] [31] [32]


À quoi ressemble le lieu de travail d'un biologiste?

La plupart des biologistes sont employés par des agences gouvernementales, des universités ou des laboratoires privés. De nombreux biologistes des universités sont également professeurs et passent la plupart de leur temps à enseigner aux étudiants des méthodes de recherche, à aider au développement des projets des étudiants, ainsi qu'à travailler sur leurs propres projets.

Les biologistes employés par les industries privées et par le gouvernement sont en mesure de se concentrer davantage sur leurs propres projets personnels et ceux assignés par leurs supérieurs. Quelques exemples de biologistes susceptibles de travailler dans des industries privées sont les zoologistes et les écologistes, qui pourraient être employés par des zoos et des agences environnementales.

Le domaine de la biologie dans lequel on est employé déterminera si plus de temps sera passé en laboratoire ou à l'extérieur sur le terrain. Les histotechnologistes, par exemple, travaillent dans un environnement de laboratoire, car leur travail consiste à préparer des tissus pour un examen microscopique. Les botanistes, les écologistes et les zoologistes, quant à eux, passent une grande partie de leur temps sur le terrain, à étudier les plantes et les animaux dans divers climats et habitats tout en vivant souvent dans des conditions primitives.

En général, la plupart des biologistes ne connaissent pas beaucoup de situations dangereuses.Ceux qui étudient les organismes dangereux ou toxiques doivent prendre une série de précautions spéciales pour éviter la contamination et toute possibilité de propagation de virus ou de bactéries.


Contexte historique

Théophraste, un philosophe grec qui a d'abord étudié avec Platon, puis est devenu un disciple d'Aristote, est crédité du fondateur de la botanique. Seuls deux des quelque 200 traités de botanique écrits par lui sont connus de la science : à l'origine écrits en grec vers 300 av. De causis plantarum et De historia plantarum. Ses concepts de base de morphologie, de classification et d'histoire naturelle des plantes, acceptés sans aucun doute pendant de nombreux siècles, sont maintenant intéressants principalement en raison du point de vue indépendant et philosophique de Théophraste.

Pedanius Dioscorides, un botaniste grec du 1er siècle de notre ère, était l'écrivain botanique le plus important après Théophraste. Dans son ouvrage majeur, une herboristerie en grec, il décrit quelque 600 espèces de plantes, avec des commentaires sur leur mode de croissance et de forme ainsi que sur leurs propriétés médicinales. Contrairement à Théophraste, qui classait les plantes en arbres, arbustes et herbes, Dioscoride regroupait ses plantes sous trois rubriques : aromatiques, culinaires et médicinales. Son herboristerie, unique en ce qu'il fut le premier traitement de plantes médicinales illustré, resta pendant environ 15 siècles le dernier mot de la botanique médicale en Europe.

Du IIe siècle av. J.-C. au Ier siècle après J. son propre intérêt si caractéristique de Théophraste. Au Ier siècle de notre ère, Pline l'Ancien, bien que pas plus original que ses prédécesseurs romains, semblait plus industrieux comme compilateur. Le sien Historia naturalis—une encyclopédie de 37 volumes, compilée à partir de quelque 2 000 ouvrages représentant 146 auteurs romains et 327 auteurs grecs—contient 16 volumes consacrés aux plantes. Bien que non critique et contenant beaucoup de désinformation, cet ouvrage contient beaucoup d'informations autrement inaccessibles, puisque la plupart des volumes auxquels il fait référence ont été détruits.

L'imprimerie a révolutionné la disponibilité de tous les types de littérature, y compris celle des plantes. Aux XVe et XVIe siècles, de nombreuses plantes médicinales ont été publiées dans le but de décrire les plantes utiles en médecine. Rédigés par des médecins et des botanistes à vocation médicale, les premiers herbiers étaient largement basés sur les travaux de Dioscoride et dans une moindre mesure sur Théophraste, mais ils sont progressivement devenus le produit d'une observation originale. L'objectivité et l'originalité croissantes des plantes médicinales au fil des décennies se reflètent clairement dans l'amélioration de la qualité des gravures sur bois préparées pour illustrer ces livres.

En 1552 un manuscrit illustré sur les plantes mexicaines, écrit en aztèque, fut traduit en latin par Badianus d'autres manuscrits similaires connus pour avoir existé semblent avoir disparu. Alors que les plantes médicinales en Chine datent de beaucoup plus loin que celles d'Europe, elles ne sont connues que récemment et ont donc peu contribué aux progrès de la botanique occidentale.

L'invention de la lentille optique au XVIe siècle et le développement du microscope composé vers 1590 ont ouvert une ère de riches découvertes sur les plantes avant cette époque, toutes les observations avaient nécessairement été faites à l'œil nu. Les botanistes du XVIIe siècle se détournèrent de l'accent mis sur la botanique médicale et commencèrent à décrire toutes les plantes, y compris les nombreuses nouvelles qui étaient introduites en grand nombre en provenance d'Asie, d'Afrique et d'Amérique. Parmi les botanistes les plus éminents de cette époque figurait Gaspard Bauhin, qui, pour la première fois, développa, de manière expérimentale, de nombreux concepts botaniques toujours considérés comme valables.

En 1665, Robert Hooke publia, sous le titre Micrographie, les résultats de ses observations microscopiques sur plusieurs tissus végétaux. On se souvient de lui comme du créateur du mot « cellule », faisant référence aux cavités qu'il a observées dans de fines tranches de liège. Son observation selon laquelle les cellules vivantes contiennent trop souvent de la sève et d'autres matériaux a été oubliée. Au cours de la décennie suivante, Néhémie Grew et Marcello Malpighi fondèrent l'anatomie végétale en 1671, ils communiquèrent simultanément les résultats d'études microscopiques à la Royal Society de Londres, et tous deux publièrent plus tard des traités majeurs.

La physiologie expérimentale des plantes a commencé avec les travaux brillants de Stephen Hales, qui a publié ses observations sur les mouvements de l'eau dans les plantes sous le titre Bâtonnets de légumes (1727). Ses conclusions sur la mécanique de la transpiration de l'eau chez les plantes sont toujours valables, tout comme sa découverte - à l'époque surprenante - que l'air contribue quelque chose aux matériaux produits par les plantes. En 1774, Joseph Priestley montra que les plantes exposées au soleil dégagent de l'oxygène, et Jan Ingenhousz démontra, en 1779, que les plantes dans l'obscurité dégagent du dioxyde de carbone. En 1804, Nicolas de Saussure démontra de manière convaincante que les plantes exposées au soleil absorbent l'eau et le dioxyde de carbone et augmentent de poids, comme l'avait rapporté Hales près d'un siècle plus tôt.

L'utilisation généralisée du microscope par les morphologistes des plantes a marqué un tournant au XVIIIe siècle : la botanique est devenue en grande partie une science de laboratoire. Jusqu'à l'invention des lentilles simples et du microscope composé, la reconnaissance et la classification des plantes étaient, pour la plupart, basées sur des aspects morphologiques aussi importants de la plante que la taille, la forme et la structure externe des feuilles, des racines et des tiges. Ces informations ont également été complétées par des observations sur les qualités plus subjectives des plantes, telles que leur caractère comestible et leurs usages médicinaux.

En 1753, Linnaeus publia son œuvre maîtresse, Espèce Plantarum, qui contient des descriptions minutieuses de 6 000 espèces de plantes de toutes les parties du monde connues à l'époque. Dans cet ouvrage, qui reste l'ouvrage de référence de base pour la taxonomie végétale moderne, Linné a établi la pratique de la nomenclature binomiale, c'est-à-dire la dénomination de chaque espèce de plante par deux mots, le nom de genre et le nom spécifique, comme Rosa canine, le chien s'est levé. La nomenclature binomiale avait été introduite beaucoup plus tôt par certains des herboristes, mais il n'était généralement pas accepté que la plupart des botanistes continuaient à utiliser des descriptions formelles lourdes, composées de nombreux mots, pour nommer une plante. Linnaeus a pour la première fois mis la connaissance contemporaine des plantes dans un système ordonné, avec la pleine reconnaissance des auteurs passés, et a produit une méthodologie nomenclaturale si utile qu'elle n'a pas été grandement améliorée. Linnaeus a également introduit un "système sexuel" de plantes, par lequel le nombre de parties florales - en particulier les étamines, qui produisent des cellules sexuelles mâles, et les styles, qui sont des prolongements des ovaires des plantes qui reçoivent des grains de pollen - sont devenus des outils utiles pour une identification facile des plantes. . Ce système simple, bien qu'efficace, présentait de nombreuses imperfections. D'autres systèmes de classification, dans lesquels autant de caractères que possible étaient considérés afin de déterminer le degré de parenté, ont été développés par d'autres botanistes en effet, certains sont apparus avant l'époque de Linné. L'application des concepts de Charles Darwin (sur l'évolution) et de Gregor Mendel (sur la génétique) à la taxonomie végétale a permis de mieux comprendre le processus d'évolution et la production de nouvelles espèces.

La botanique systématique utilise désormais des informations et des techniques de toutes les sous-disciplines de la botanique, les incorporant dans un seul corps de connaissances. La phytogéographie (la biogéographie des plantes), l'écologie végétale, la génétique des populations et diverses techniques applicables aux cellules - cytotaxonomie et cytogénétique - ont grandement contribué à l'état actuel de la botanique systématique et en font désormais partie dans une certaine mesure. Plus récemment, la phytochimie, les statistiques informatisées et la morphologie des structures fines ont été ajoutées aux activités de la botanique systématique.

Le 20ème siècle a vu une énorme augmentation du taux de croissance de la recherche en botanique et les résultats qui en découlent. La combinaison de plus de botanistes, de meilleures installations et de nouvelles technologies, le tout avec l'avantage de l'expérience du passé, a abouti à une série de nouvelles découvertes, de nouveaux concepts et de nouveaux domaines d'activité botanique. Quelques exemples importants sont mentionnés ci-dessous.

Des informations nouvelles et plus précises s'accumulent concernant le processus de la photosynthèse, notamment en ce qui concerne les mécanismes de transfert d'énergie.

La découverte du pigment phytochrome, qui constitue un système de détection de la lumière jusqu'alors inconnu chez les plantes, a considérablement augmenté la connaissance de l'influence de l'environnement interne et externe sur la germination des graines et le moment de la floraison.

Plusieurs types d'hormones végétales (substances régulatrices internes) ont été découvertes, parmi lesquelles l'auxine, la gibbérelline et la kinétine, dont les interactions fournissent un nouveau concept de la façon dont la plante fonctionne comme une unité.

La découverte que les plantes ont besoin de certains oligo-éléments que l'on trouve habituellement dans le sol a permis de cultiver des zones dépourvues d'un élément essentiel en l'ajoutant au sol carencé.

Le développement de méthodes génétiques pour le contrôle de l'hérédité végétale a rendu possible la génération de plantes cultivées améliorées et extrêmement productives.

Le développement de la datation au carbone radioactif de matières végétales vieilles de 50 000 ans est utile au paléobotaniste, à l'écologiste, à l'archéologue et surtout au climatologue, qui dispose désormais d'une meilleure base pour prédire les climats des siècles futurs.

La découverte de fossiles ressemblant à des algues et à des bactéries dans les roches précambriennes a poussé l'origine estimée des plantes sur Terre à 3 500 000 000 d'années.

L'isolement de substances antibiotiques à partir de champignons et d'organismes ressemblant à des bactéries a permis de contrôler de nombreuses maladies bactériennes et a également fourni des informations biochimiques d'une importance scientifique fondamentale.

L'utilisation de données phylogénétiques pour établir un consensus sur la taxonomie et les lignées évolutives des angiospermes (plantes à fleurs) est coordonnée par un effort international connu sous le nom de Angiosperm Phylogeny Group.


Branches de la biologie

Zoologie

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C'est une branche de la biologie qui étudie les animaux. Le terme zoologie provient du terme grec “Zoon” signifiant animal et “logos” signifiant étude. La zoologie est divisée en Zoologie appliquée, l'étude des animaux de production et hors production, Zoologie systématique, traitant de l'évolution et de la taxonomie ou de la science de nommer les êtres vivants et Zoologie des organismes, l'étude des animaux dans notre biosphère. La zoologie appliquée est encore divisée en, Aquaculture, qui implique la production et l'entretien d'animaux et de plantes d'eau douce et d'eau de mer, Porcherie, qui comprend l'étude de tout ce qui concerne les porcs, Entomologie appliquée, qui comprend la manipulation d'insectes au profit de l'homme, Vermiculture, qui est l'élevage des vers qui creusent le sol, pour la production d'engrais naturels, Sciences avicoles, l'étude des oiseaux domestiques tels que les oies, les dindes et les poulets, Parasitologie, traitant de l'étude des parasites, Radiobiologie, qui utilise des rayons gamma, des rayons X, des électrons et des protons pour le bien-être des humains, Biotechnologie, qui applique des principes d'ingénierie pour le traitement des matériaux par des facteurs biologiques, Embryologie appliquée, qui englobe la culture en éprouvette (culture d'embryons) pour augmenter la productivité du bétail, Culture de tissus, impliquant la culture de tissus végétaux et de cellules en milieu artificiel, Sciences laitières, qui traite du lait ou des produits laitiers, Technologie des pesticides, qui est l'étude des pesticides et de leurs usages, Nématologie qui traite de l'étude des ascaris des organismes et de leur contrôle, Ornithologie, qui est l'étude des oiseaux, Herpétologie, étude des reptiles, Ichtyologie, qui est l'étude des poissons et Mammologie, qui comprend l'étude des mammifères.

Entomologie

L'une des sous-branches est l'entomologie, qui est exclusivement basée sur les insectes. Il se concentre sur l'étude de la taxonomie, des caractéristiques, des adaptations, des rôles et du comportement des insectes.

Éthologie

A proprement parler, l'éthologie relève de la zoologie et traite des adaptations comportementales des animaux, notamment dans leurs lieux d'habitation naturels ou d'origine.

Anatomie

Applicable à l'anatomie végétale et à l'anatomie animale, elle consiste à étudier la structure détaillée, les organes internes et les fonctions respectives d'un organisme.

Physiologie

La physiologie est définie comme l'étude des diverses fonctions et processus des organismes vivants. La physiologie est encore divisée en Physiologie évolutive, qui est l'étude de l'évolution physiologique, Physiologie cellulaire – l'étude du mécanisme et de l'interaction cellulaire, Physiologie du développement, qui implique l'étude des processus physiologiques en relation avec l'évolution embryonnaire, Physiologie environnementale, qui traite de l'étude de la réponse des plantes à des agents tels que la température, le rayonnement et le feu et Physiologie comparée, grossièrement expliqué comme l'étude des animaux à l'exception des humains.

La génétique

Ceci est considéré comme un domaine d'étude intéressant et est une branche de la biologie. La génétique est l'étude des gènes. Ce terme est dérivé du mot grec “genetikos” signifiant “origine”. Cette branche de la biologie étudie les aspects héréditaires de tous les organismes vivants. L'étude de l'hérédité des traits du parent avait commencé au milieu du XIXe siècle et avait été lancée par un biologiste renommé Gregor Mendel. La science moderne de la génétique repose sur les fondements posés par ce biologiste.

Botanique

L'étude de la vie végétale ou de la phytologie est connue sous le nom de botanique. L'une des plus importantes parmi les différentes branches de la biologie, la botanique est un vaste sujet et étudie la vie et le développement des champignons, des algues et des plantes. La botanique explore également la structure, la croissance, les maladies, les propriétés chimiques et physiques, le métabolisme et l'évolution des espèces végétales. La botanique implique l'importance de l'étude de la vie végétale sur terre car elle génère de la nourriture, des fibres, des médicaments, du carburant et de l'oxygène.

Biologie de l'évolution

Comme nous le savons tous, les organismes hautement développés ont évolué à partir de formes plus simples. Il existe une branche spécifique de la biologie, appelée biologie de l'évolution, qui se concentre sur l'évolution des espèces.

Biologie du développement

Aimeriez-vous écrire pour nous? Eh bien, nous recherchons de bons écrivains qui veulent faire passer le mot. Contactez-nous et nous discuterons.

Comme son nom l'indique, la biologie du développement aide un étudiant à apprendre les différentes phases de croissance et de développement d'un être vivant.

Écologie

L'écologie est une branche de la biologie qui étudie l'interaction de divers organismes entre eux, ainsi que leur environnement chimique et physique. Cette branche de la biologie étudie les problèmes environnementaux tels que la pollution et comment elle affecte l'éco-cycle. Le terme écologie est dérivé du terme grec “oikos” signifiant “ménage” et “logos” signifiant “étude”. Un biologiste allemand, Ernst Haeckel, a inventé le terme écologie en 1866.

Cryobiologie

Cela traite des effets d'une température extrêmement basse dans les cellules vivantes et les organismes dans leur ensemble.

Biochimie

Cette branche de la biologie étudie les processus chimiques dans tous les organismes vivants. La biochimie est une branche de la science qui étudie les fonctions des composants cellulaires tels que les acides nucléiques, les lipides, les protéines et diverses autres biomolécules.

Cytologie et biologie moléculaire

Une étude approfondie de la cellule ainsi que de sa structure, sa fonction, ses parties et ses anomalies sont toutes étudiées en biologie cellulaire ou en cytologie. De même, l'étude des organismes au niveau moléculaire est appelée biologie moléculaire.

Biologie marine

La biologie marine étudie l'écosystème des océans, des animaux marins et des plantes. Il y a une grande partie de la vie océanique qui est encore inexplorée. On peut dire à juste titre que la biologie marine est une branche de l'océanographie, qui est, encore une fois, une branche de la biologie.

Bioinformatique

La bioinformatique concerne essentiellement les études génomiques avec l'application du traitement des données, des connaissances informatiques et des applications statistiques.

Mycologie

Selon la taxonomie moderne, les champignons (champignon singulier) ne sont ni une plante ni un animal. Il appartient à un groupe vivant différent et est étudié sous le thème, la mycologie.

Biophysique

La biophysique implique l'étude des relations entre les organismes ou les cellules vivantes et l'énergie électrique ou mécanique. La biophysique est subdivisée en les sous-branches suivantes : Biophysique moléculaire, qui définit les fonctions biologiques en relation avec le comportement dynamique et la structure moléculaire de divers systèmes vivants tels que les virus, Bio mécanique est l'étude des forces appliquées par les muscles et la gravité sur le squelette, Bio électricité – l'étude des courants électriques circulant dans les muscles et les nerfs et la tension statique des cellules biologiques, Biophysique cellulaire, qui intègre l'étude de la fonction et de la structure membranaires, et l'excitation cellulaire et Biophysique quantique, qui comprend l'étude du comportement de la matière vivante au niveau moléculaire et sous-moléculaire.

Biologie aquatique

Il implique l'étude de la vie dans l'eau, comme l'étude de diverses espèces d'animaux, de plantes et de micro-organismes. Il intègre l'étude des organismes d'eau douce et d'eau de mer. Parfois, la biologie aquatique est également appelée limnologie.

La biologie en tant que science nous donne la possibilité de faire des observations, d'évaluer et de résoudre des problèmes liés aux plantes et aux animaux. Si vous êtes intéressé par la biologie, poursuivre une carrière dans n'importe quelle branche de la biologie peut être extrêmement gratifiant.

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G. indiquez si les affirmations suivantes sont vraies ou fausses si elles sont fausses, réécrivez la forme correcte de l'énoncé :

  1. L'osmose et la diffusion sont les mêmes phénomènes.
    • Faux, l'osmose est un type particulier de diffusion qui nécessite la présence d'une membrane semi-perméable, qui permet le mouvement du solvant uniquement.
  2. Les plantes perdent de l'eau par le processus appelé translocation.
    • Faux, les plantes perdent de l'eau par le processus appelé transpiration.
  3. Les poils absorbants sont des structures multicellulaires.
    • Faux, les poils absorbants sont des structures unicellulaires.
  4. Le xylème et le phloème sont des tissus vasculaires.
    • Vrai.
  5. Le transport de l'eau dans les plantes unicellulaires se fait par diffusion.
    • Vrai.

Résultats

La structuration des tissus racinaires est déterminée par la disponibilité locale de l'eau.

Le sol est un environnement hétérogène contenant des particules et des structures agrégées de différentes tailles avec des poches d'air et des distributions non uniformes d'eau et de nutriments (6). Notre compréhension de la façon dont les racines détectent et interprètent l'hétérogénéité à micro-échelle est faible, en partie à cause d'un manque de systèmes expérimentaux modèles pour étudier de tels phénomènes. Fait intéressant, la croissance Arabidopsis les racines des plantules le long de la surface d'un milieu gélosé créent des asymétries spatiales dans l'environnement auquel la racine primaire est exposée, mais l'effet de ces différences n'a pas été exploré auparavant. Dans ces conditions, un côté de la racine primaire est en contact avec le milieu gélosé et le film d'eau qui se forme à sa surface (côté contact), tandis que l'autre côté de la racine primaire est exposé à l'air dans l'espace de tête du Petri parabole (côté air) (Fig. 1UNE). Nous avons constaté que les semis cultivés sur des milieux gélosés développaient rarement des LR qui poussaient directement dans l'air, ce qui suggère que leur motif pourrait être influencé par cette asymétrie environnementale (Fig. 1 B, C, et ). Nous avons créé une clé de phénotypage pour quantifier les schémas d'émergence des LR sur l'axe circonférentiel en catégorisant les LR émergés comme côté air, côté horizon ou côté contact (Annexe SI, Matériaux et méthodes SI, fournit une description complète des critères utilisés). Bien que nous nous serions a priori attendus à ce que la probabilité qu'un LR émerge d'un côté particulier de la racine primaire soit presque équivalente, nous avons plutôt observé un fort biais dans l'émergence du LR vers le côté contact (Fig. 1). Ce biais a été perdu lorsque les racines ont été cultivées sur gélose (Fig. 1 UNE et ), indiquant que le phénomène observé nécessite un environnement asymétrique. La courbure de la racine influence de quel côté de la racine (concave ou convexe) un LR s'amorcera (3). Nous avons constaté que l'induction d'une courbure de 90 degrés dans la racine par stimulation gravitropique n'avait pas d'influence significative sur le biais dans le développement du LR qui se produisait le long de l'axe air-agar, suggérant que ces deux processus agissent indépendamment sur la distribution des LR (Annexe SI, fig. S1).

Hydropatterning du développement racinaire dans Arabidopsis, le maïs et le riz. (UNE) Diagramme montrant les asymétries dans l'environnement local générées lorsque les semis poussent à la surface d'un milieu à base de gélose ou l'environnement symétrique généré lorsque les racines sont cultivées sur gélose. (B et C) LR primordia émergeant du contact (B) ou côté air (C) de la racine primaire. () Quantification des patrons d'émergence de LR à partir de la racine primaire dans différentes conditions (m > 10). Diverses catégories phénotypiques sont indiquées avec des couleurs différentes et sont marquées en UNE. (E) Coupe transversale d'une racine primaire de riz cultivée sur gélose, colorée au calcofluor. L'image montre le développement de l'aérenchyme (AE) et des poils absorbants (RH) du côté air et un LR émergeant du côté contact. (F) Coupe transversale d'une racine de maïs cultivée sur gélose et colorée à l'iodure de propidium. (g) Diagramme montrant la construction de « sandwichs d'agar » utilisés pour tester les effets des différences locales de composition des milieux sur le développement de la LR dans le maïs. (H) L'excroissance de LR est induite des deux côtés par contact avec de la gélose (Mock/Control) cet effet est diminué du côté « Traitement » lorsque le potentiel hydrique du milieu est réduit en utilisant l'infusion de PEG (PEG/Contrôle). Le contact de la racine avec une surface vitrée n'induit pas d'excroissance LR (Verre/Contrôle). La croissance des racines le long d'une seule surface de gélose entraîne la suppression du développement de LR du côté air (Air/Contrôle) (m > 10). (jeK) Images générées par MicroCT de semis de maïs cultivés à travers un macropore d'air (je et K) ou un volume continu de terre (J). La racine dans K croît dans l'air, alors que dans je la racine est en contact avec la surface du sol. Le tissu racinaire est faussement coloré en blanc et le sol est faussement coloré en brun. Nombre moyen de RL par plantule () et en centimètre de racine primaire (H) est affiché à la base des colonnes dans les graphiques à barres. Les barres d'erreur indiquent SEM. Différences significatives basées sur le test exact de Fisher (P < 0,05) avec des groupes similaires sont indiqués par la même lettre.

Changer la concentration de gélose dans les milieux de croissance de 1 à 2% a diminué le potentiel hydrique (Ψw) et la quantité d'eau exprimée à la surface du support, ce qui a réduit la surface circonférentielle de la racine en contact avec l'eau liquide (Annexe SI, fig. S1) (7). Ce changement dans la composition du milieu a également affecté de manière significative le biais dans la distribution des LR (Fig. 1). L'utilisation de différents substrats de croissance a indiqué qu'aucun composant spécifique du milieu en dehors de l'eau n'était nécessaire pour provoquer un développement LR biaisé, bien que ces milieux différaient significativement en termes de potentiel hydrique (plage, -0,22 MPa) (Annexe SI, fig. S2). Ces données suggèrent que le contact avec l'eau, dans ou à la surface du milieu, a eu une plus grande influence sur l'induction locale du développement de la LR que de petites différences de potentiel hydrique.

Croissance de Oryza sativa (riz) et Zea mays Les semis (de maïs) sur gélose ont également entraîné le développement de LR principalement du côté de contact de la racine (Fig. 1 E, F, et H et Annexe SI, fig. S3). Chez le maïs, le développement de LR a également été localement induit lorsque les plantules ont été cultivées sur du papier de germination humide, indiquant à nouveau qu'aucun composant spécifique du milieu en plus de l'eau n'était nécessaire pour provoquer un développement de LR biaisé (Annexe SI, fig. S3). En utilisant un système expérimental similaire à celui de Karahara et al. (8) (fig. 1g), nous avons testé les effets du placement de la racine primaire de maïs entre deux plaques de milieux témoins. Fait intéressant, les LR se sont développés le long des deux côtés en contact avec le média, démontrant que plusieurs domaines distincts le long de l'axe circonférentiel de la racine peuvent former simultanément des LR avec des zones intermédiaires dépourvues de développement de LR (Fig. 1H).

La visualisation par tomodensitométrie (microCT) à rayons X des racines de maïs poussant à travers un macropore (grand espace d'air) dans la matrice du sol a révélé un positionnement similaire des LR biaisés vers la face racinaire en contact direct avec le sol (Fig. 1je, Film S1 et Annexe SI, tableau S1). Lorsque les racines ont été cultivées dans des pots sans macropore, les LR se sont développées sur toute la circonférence de la racine primaire (Fig. 1J et Film S2). Fait intéressant, lorsque les racines n'ont pas contacté la surface du sol dans le macropore (Fig. 1K et Movie S3), les LR ont émergé sporadiquement dans toutes les directions, suggérant qu'un environnement non uniforme est requis pour le biais dans le développement de LR mais que le contact n'est pas requis pour le développement de LR en soi dans cette condition. Ces données soutiennent la pertinence physiologique du phénomène de structuration observé in vitro.

En plus de l'émergence de LR, les semis de riz et de maïs ont montré une accumulation préférentielle d'aerenchyme (des poches d'air se formant dans les couches de cellules du cortex qui peuvent faciliter les échanges gazeux) du côté aérien de la racine (Fig. 1 E et F et Annexe SI, fig. S3). Dans le maïs, le pigment anthocyane s'accumulait du côté aérien de la racine alors qu'il s'appauvrissait du côté contact, en particulier dans les régions où se développaient des LR préémergentes (Annexe SI, fig. S3). Cela a fourni un marqueur visuel utile pour distinguer les côtés de contact et d'air dans les sections transversales des racines. La biosynthèse des anthocyanes est dépendante de la lumière, cependant, l'hydropatterning des LR n'a pas été perturbée par la croissance des plantes dans l'obscurité (Annexe SI, fig. S3).

Riz, maïs et Arabidopsis a également montré un biais clair dans le développement des poils absorbants du côté aérien (Fig. 1 E et F et Annexe SI, fig. S4). Dans Arabidopsis, la suppression du développement des poils absorbants se produisait souvent avant le stade d'initiation, mais n'était pas associée à des changements évidents dans l'expression des gènes impliqués dans la structuration des poils absorbants (Annexe SI, fig. S4). La présence de poils absorbants a été utilisée comme marqueur visuel pour distinguer l'air et les côtés de contact des racines retirées du milieu pour l'imagerie. L'initiation des poils absorbants du côté contact a pu être sauvée par un traitement avec de l'acide abscissique (ABA) ou le précurseur de l'éthylène 1-aminocyclopropane-1-acide carboxylique (ACC), suggérant que l'absence de développement des poils absorbants n'était pas simplement une conséquence de l'impédance physique du milieu de croissance (Annexe SI, fig. S4). Ensemble, ces données ont démontré que les racines des plantes sont aptes à détecter et à répondre de manière développementale aux différences locales dans l'environnement d'une manière qui, selon nous, tire parti des variations microscopiques de la distribution de l'eau liquide et de l'air dans le sol.

La vitesse à laquelle l'eau est absorbée par la racine (Jv) est le produit de la force motrice du débit d'eau (ΔΨw, la différence de potentiel hydrique entre la racine et le milieu de croissance) et la résistance à l'écoulement de l'eau (inversement proportionnelle aux conductivités hydrauliques du milieu et de la racine, Lp) (9). Dans nos systèmes de croissance in vitro, l'air est probablement à l'équilibre potentiel hydrique avec le milieu de culture, donc le potentiel hydrique ne distingue pas ces environnements. La conductivité hydraulique, cependant, diffère considérablement la conductivité de la gélose (1 × 10 −5 m 2 s −1 MPa −1 ) est d'un ordre de grandeur supérieur à celle de l'air (4,18 × 10 −12 m 2 s −1 MPa −1 ) (9, 10).

Pour tester spécifiquement les effets du potentiel hydrique du milieu et de la conductivité hydraulique sur la régulation locale du développement de la LR, nous avons à nouveau utilisé l'approche « sandwich d'agar » pour faire varier les milieux en contact avec la racine de maïs (dalle de gélose de traitement) tandis qu'une seconde plaque d'agar en contact avec le racine a servi de témoin. Dans le riz, Karahara et al. (8) ont montré précédemment que la croissance des racines entre deux plaques de gélose entraînait des asymétries dans le développement de l'aérenchyme si l'une des plaques contient du mannitol, ce qui réduit le potentiel hydrique du milieu. Nous avons effectué des expériences similaires en utilisant du polyéthylène glycol (agar infusé au PEG Ψw était de -0,63 ± 0,02 MPa, et la gélose témoin était de -0,10 ± 0,01 MPa) et a observé une réduction significative de l'émergence de LR du côté du traitement, ce qui imitait partiellement l'effet de l'air (Fig. 1H) (11). Nous avons considérablement réduit la conductivité hydraulique en plaçant divers matériaux non conducteurs d'eau entre la racine et la plaque de gélose de traitement. Cela a éliminé l'effet inductif de ce milieu sur le développement de la LR, indiquant que la conductivité hydraulique de la surface en contact, plutôt que le contact seul, était importante pour l'hydropatterning (Annexe SI, fig. S3). Des résultats similaires ont été obtenus lorsqu'une feuille de verre ou de caoutchouc de silicone a été utilisée pour entrer en contact avec la racine, suggérant que la souplesse du matériau était sans conséquence (Fig. 1H et Annexe SI, fig. S3). Ensemble, ces données suggèrent que la vitesse à laquelle l'eau est absorbée par une racine du milieu détermine si une surface en contact induira le développement de LR.

Pour décrire les phénomènes de réponse environnementale présentés ici, nous avons désigné le terme hydropatterning : une distribution non uniforme de l'eau disponible provoque des asymétries dans le développement racinaire. Ce terme est principalement utilisé pour simplifier la discussion du processus, et nous n'avons pas l'intention d'impliquer des mécanismes physiologiques ou moléculaires spécifiques utilisés par la plante pour détecter les différences dans la disponibilité de l'eau.

L'hydropatterning affecte le développement latéral des racines pendant la spécification FC.

Dans Arabidopsis, les étapes de développement impliquées dans la structuration LR ont été bien définies (12). Des études antérieures ont clairement montré que les stimuli environnementaux peuvent affecter l'initiation et l'émergence des RL (1), cependant, les preuves manquent concernant un rôle antérieur. Nous avons prédit que si l'hydropatterning agissait après l'initiation du LR, nous devrions observer une accumulation de primordiums LR pré-émergés du côté air, ce qui expliquerait le nombre relatif inférieur de LR émergés de ce côté.

Les ProMiR390a:GFP-GUS reporter est exprimé dans le pôle du xylème et les cellules du péricycle associées et marque les primordiums LR de stade I et les stades ultérieurs (13) (Fig. 2UNE). L'imagerie confocale des côtés contact et aérien des racines primaires des plantules a montré un biais clair dans le nombre de foyers positifs pour la GFP observés entre ces côtés (Fig. 2UNE). Les ProDR5 : VENUS-N7 reporter est initialement exprimé dans les cellules péricycliques du pôle xylème adjacentes pendant l'activation de la FC et peut être utilisé pour visualiser la migration des noyaux de deux cellules péricycliques voisines vers la plaque cellulaire anticlinale commune avant la division cellulaire et l'initiation du LR de stade I (Fig. 2B) (14, 15). Fait intéressant, plusieurs stades de développement du LR ont montré un biais entre les côtés contact et aérien de la racine, et aucune accumulation évidente de primordiums LR en pause ou au repos n'a été observée du côté aérien qui pourrait expliquer la différence dans les primordiums émergés entre ces côtés (Fig. . 2B). La quantification des primordiums LR dans les plantules après nettoyage des tissus a révélé des résultats similaires (Annexe SI, fig. S5). Ces données indiquent que l'hydropatterning agit aux premiers stades de l'initiation de la LR ou avant.

L'hydropatterning agit pendant la spécification FC pour affecter le patterning LR. (UNE) Les PromiR390a:GUS-GFP reporter est exprimé au stade 1 de l'initiation du LR et plus tard. L'imagerie confocale des côtés contact et aérien de la racine primaire a montré un fort biais dans le nombre de foyers positifs pour la GFP (m ≥ 10). (B) Les ProDR5:N7:VENUS le journaliste marque les noyaux des cellules du péricycle au stade de l'activation FC (FCA), au stade 1 (S1), au stade 2 (S2) et aux stades ultérieurs. La plupart des stades présentaient un plus grand nombre de primordiums du côté contact que du côté air. (C) Plantule exprimant la ProDR5:LUC+ journaliste. Les schémas d'émergence des LR ont été quantifiés dans la région de la racine primaire contenant tous les LR émergés (dans cet exemple, la région au-dessus de la flèche jaune). L'activité de la luciférase a ensuite été visualisée et les foyers d'activité de rapporteur, y compris les LR devenus trop grands, ont été comptés (m = 27). Les PBS au repos (flèches rouges) sont des sites d'expression de rapporteur qui n'ont montré aucun signe d'émergence de LR. () Graphique montrant le nombre de LR émergés et de PBS au repos (QPBS). (E) Les semis ont été cultivés pendant 5 jours sur de la gélose à 1 %, puis une seconde plaque de gélose a été appliquée sur l'ancien côté air de la racine. Les semis ont été cultivés pendant cinq jours supplémentaires et la position des LR émergés a été quantifiée dans la région de la racine primaire qui s'est formée avant et après le traitement. Les semis témoins ont été cultivés de la même manière, cependant, une deuxième plaque de gélose n'a pas été appliquée. Le domaine proximal est défini comme la région de la racine primaire en contact avec la seconde plaque de gélose appliquée, tandis que le domaine distal est vers la plaque de gélose d'origine sur laquelle les plantules ont germé. Dans B, les différences significatives ont été analysées sur une base par étape en utilisant le t test (P < 0,05) les groupes statistiquement similaires sont indiqués par la même lettre. Pour E, l'astérisque indique une différence significative selon le test exact de Fisher (P < 0.05). Nombre moyen de LR par centimètre de racine primaire indiqué à la base des colonnes dans les graphiques à barres. Les barres d'erreur indiquent SEM. (Barre d'échelle, 50 m.)

L'orientation du pôle du xylème détermine l'angle avec lequel les LR émergent (5). En utilisant le ProS32:erGFP reporter pour marquer l'orientation du pôle vasculaire, nous n'avons trouvé aucun biais significatif par rapport à l'axe air-agar, éliminant cela comme un contributeur possible à l'hydropatterning (Annexe SI, fig. S5).

Le premier marqueur visuel de la position des futurs primordiums LR est le ProDR5:LUC+ reporter, qui marque les PBS. Moreno-Risueño et al. (4) ont précédemment montré que la croissance des racines à la surface ou à travers la gélose n'avait pas d'influence significative sur le nombre de PBS spécifiés, indiquant que l'hydropatterning agit après la spécification du PBS. Entre la spécification des PBS le long de l'axe longitudinal et l'activation des divisions asymétriques dans les FC, une décision supplémentaire doit être prise qui a reçu moins d'attention. Dans Arabidopsis, les LR ne se développeront qu'à partir de cellules péricycliques qui recouvrent l'un des deux pôles du xylème (5). Bien que deux de ces populations de cellules existent le long de l'axe circonférentiel de la racine, les cellules du péricycle adjacentes à un seul pôle du xylème sont choisies. Nous avons postulé deux modèles sur la façon dont l'hydropatterning affecte le pattern LR au cours de cet intervalle de développement (Annexe SI, fig. S6). Dans le premier modèle, la sélection des pôles du xylème et la spécification ultérieure des FC à ce pôle sont indépendantes de l'environnement local, l'étape ultérieure de l'initiation de la LR étant la cible de l'hydropatterning. Ce modèle prédit qu'un nombre similaire de FC devrait être spécifié sur les côtés air et contact, la plupart des FC sur le côté air restant au repos. Le deuxième modèle postule que les différences environnementales locales à travers l'axe circonférentiel biaisent la sélection des pôles du xylème et la spécification FC vers le côté contact. Sur la base de ce deuxième modèle, nous nous attendrions à peu de PBS au repos car la plupart seraient spécifiés vers l'environnement permissif de la surface en contact pour commencer.

Dans nos conditions de croissance, les plantules exprimant la ProDR5:LUC+ reporter a développé en moyenne 11,9 LR totales émergées après 10 jours de croissance avec 7,4 LR émergées vers la gélose et 1,2 vers l'air (Fig. 2 C et ). Ainsi, la différence de LR émergé entre les côtés air et contact est ∼6,3. Pour déterminer s'il existait une quantité de PBS au repos qui expliquerait cette différence, nous avons visualisé le ProDR5:LUC+ journaliste et a trouvé 13,4 sites marqués LUC. Nous avons vérifié que l'expression du rapporteur dans les PBS était maintenue pendant toute la durée de l'expérience (Annexe SI, fig. S7). Sur la base de la différence entre le nombre de foyers exprimant le LUC et les LR émergés, nous avons calculé que 1,5 PBS étaient au repos par plantule. Ce nombre est nettement inférieur au nombre attendu sur la base du premier modèle (6,3 PBS au repos). Ainsi, nos données sont cohérentes avec le deuxième modèle et suggèrent que l'hydropatterning agit probablement pendant la spécification FC.

Si l'hydropatterning agit selon la spécification FC, alors les régions matures de la racine primaire où les FC ont déjà été spécifiées ne devraient pas être sensibles aux changements futurs de la distribution de l'eau dans l'environnement. Par ce raisonnement, nous avons prédit que les régions de la racine précédemment exposées à l'air ne développeraient pas de nouveaux LR si elles entraient par la suite en contact avec une surface humide. Nous avons directement testé cette prédiction en appliquant une feuille de gélose sur le côté air de la racine d'un Arabidopsis plantule 5 jours après la germination. L'orientation de l'émergence de LR a été quantifiée dans les régions de la racine primaire qui s'étaient formées avant et après l'application de la plaque de gélose. Dans les régions de la racine primaire précédemment exposées à l'air, la distribution spatiale des LR était similaire dans les racines traitées au contrôle non traité, tandis que dans les régions de la racine primaire qui se sont formées après l'application de la plaque de gélose, les LR se sont développées dans toutes les directions (Fig. . 2E). Ces résultats sont cohérents avec notre modèle selon lequel l'hydropatterning agit au moment de la spécification de la FC et suggèrent que l'orientation des LR est déterminée par la détection de l'environnement local près de la pointe de la racine et devient par la suite fixe.

La biosynthèse de l'auxine est induite par l'humidité et nécessaire pour l'hydropatterning.

Nous avons ensuite demandé quelles voies de signalisation agissent en aval de l'humidité pendant l'hydropatterning. Des travaux antérieurs ont montré que dans des conditions où l'eau est limitée, le développement de LR est fortement supprimé (16). Une limitation sévère en eau induit une signalisation ABA, connue pour inhiber le développement des LR (17). Nous avons constaté que plusieurs mutants qui perturbent la signalisation ABA n'avaient pas d'effet significatif sur l'hydropatterning (Annexe SI, fig. S8). D'une importance particulière, le pyr/pyle 112458 mutant, qui est très résistant au traitement ABA (18), a montré un hydropatterning normal (Annexe SI, fig. S8). Ces données différencient l'hydropatterning d'une réponse classique au stress hydrique et indiquent que des voies de signalisation autres que l'ABA sont impliquées.

L'auxine est une molécule de signalisation importante contribuant à toutes les étapes du développement de la LR (19). Quantification de la concentration en acide indole-3–acétique (IAA) dans les racines entières de Arabidopsis a montré une augmentation significative lorsque les plantules ont été cultivées sur des milieux avec une concentration plus faible de gélose (Fig. 3UNE). Mesures de la signalisation de l'auxine endogène à l'aide du DII-VENUS capteur, qui est dégradé d'une manière dépendante de la concentration en auxine (20), a montré des résultats similaires (Annexe SI, fig. S9). De plus, un rapporteur transcriptionnel de la réponse à l'auxine, ProDR5:erGFP, a montré une augmentation de la fluorescence dans les couches tissulaires externes de la racine à 1 % de gélose par rapport aux conditions de 3 % de gélose (Annexe SI, fig. S9). Ces résultats suggèrent que la disponibilité de l'eau favorise l'accumulation, la signalisation et la réponse de l'auxine.

L'humidité active la biosynthèse et la réponse de l'auxine. (UNE) Niveaux d'IAA quantifiés par chromatographie liquide spectrométrie de masse en tandem dans des racines entières cultivées sur des milieux contenant différentes concentrations de gélose (m = 3). (B) Le nombre maximal de projets de piles d'images confocales s'affiche DII-VENUS l'expression du rapporteur est plus élevée du côté air de la racine par rapport au côté contact. L'intensité de fluorescence est indiquée à l'aide d'une table de consultation à 16 couleurs. (C) Quantification de DII-VENUS intensité de fluorescence nucléaire moyenne dans l'épiderme indiquée pour différentes régions de la racine. () Coupes transversales de racines de riz exprimant la ProDR5 : GUS reporter montrant une induction locale du reporter du côté contact de la racine (sur gélose) et une activation uniforme du reporter lorsque les racines sont cultivées en gélose. (E et F) Les ProTIR2:TIR2:GUS reporter montre une expression plus forte dans les couches tissulaires externes des plantules cultivées sur 1% par rapport à 3% gélose, quantifiée en F. (g) Deux allèles mutants de la tryptophane aminotransférase de Arabidopsis (TAA1) montrent une forte suppression de l'hydropatterning (m ≥ 20). (H) Les projections maximales des piles d'images confocales montrent ProTAA1:GFP:TAA1 reporter l'expression dans le LRC et l'épiderme des zones de transition et d'élongation. (je) Fluorescence GFP quantifiée pour les types de cellules sur les côtés air et contact (m ≥ 8). (J) Les ProWER:TAA1 transgene a pu sauver le wei8-1 défaut d'hydropatterning dans plusieurs lignées transgéniques indépendantes, tout comme la croissance des plantules sur des milieux supplémentés en IAA (K). Nombre moyen de LR par semis indiqué à la base des colonnes dans les graphiques à barres. Les barres d'erreur indiquent SEM. Différences significatives basées sur le test exact de Fisher (P < 0.05) (g, J, et K) ou de l'étudiant t test (P < 0.05) (UNE, C, F, et je) avec des groupes similaires indiqués par la même lettre. (Barres d'échelle, 50 m.)

Nous avons demandé si la voie de l'auxine était localement régulée par le contact avec une surface humide. Expression de la DII-VENUS capteur était plus faible du côté contact de la zone de maturation précoce, par rapport au côté air, bien qu'aucune différence significative n'ait été observée ailleurs (Fig. 3 B et C). Ces données suggèrent que des niveaux plus élevés d'auxine peuvent être présents du côté contact de la racine primaire. La détermination des différences dans la signalisation de l'auxine au niveau de la zone d'élongation et des couches cellulaires du péricycle n'a pas été possible à l'aide du capteur DII-VENUS, car l'intensité de fluorescence était très faible dans ces régions de la racine. Dans le riz, où les sections transversales radiales sont plus facilement examinées, le rapporteur de la réponse transcriptionnelle de l'auxine, ProDR5 : GUS, présentait une coloration plus élevée du côté contact de la zone de maturation précoce par rapport au côté air, tandis qu'une activation uniforme du rapporteur a été observée dans les racines cultivées sur gélose (Fig. 3). Ensemble, ces données suggèrent que la disponibilité en eau peut favoriser localement l'accumulation d'auxine et sa réponse.

TAA1 (aussi connu sous le nom WEI8, SAV3 et TIR2) code pour une l-tryptophane pyruvate aminotransférase qui convertit le tryptophane en acide indole-pyruvique, un précurseur biosynthétique direct de l'auxine, IAA (21 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –26). Les ProTIR2:TIR2:GUS journaliste a montré une augmentation de l'expression dans les couches tissulaires externes à 1 % de gélose par rapport à 3 % de milieux gélosés, suggérant TAA1 peut contrôler les changements dépendants de l'eau dans la biosynthèse de l'auxine (Fig. 3 E et F). En effet le ProTAA1:TAA1:GFP reporter a montré des différences significatives dans le niveau d'expression entre les côtés contact et air de la racine (Fig. 3 H et je) pour la coiffe radiculaire latérale (LRC) cependant, dans l'épiderme, aucune différence n'a été observée.

TAA1 allèles de perte de fonction wei8-1 et sav3-1 les deux ont montré une réduction significative de l'hydropatterning (Fig. 3g), indiquant que TAA1La biosynthèse de l'auxine médiée est nécessaire à la réponse. Pour tester si le modèle spatial de TAA1 l'expression est importante pour l'hydropatterning, nous avons tenté de sauver wei8-1 défauts en introduisant des transgènes qui ont conduit à l'expression constitutive dans l'épiderme (ProWEREWOLF:TAA1) ou dans toute la racine (ProUBIQUTIN10:TAA1). Les deux constructions ont pu sauver l'hydropatterning dans wei8-1 et n'a pas causé de défauts évidents de gain de fonction (Fig. 3J et Annexe SI, fig. S9). De plus, l'AIA exogène ajoutée aux médias pourrait également sauver wei8-1 défauts (Fig. 3K). Ces données suggèrent que la biosynthèse de l'auxine médiée par TAA1 est nécessaire pour l'hydropatterning, mais que l'expression localisée de TAA1 et la biosynthèse locale d'IAA ne sont pas nécessaires pour communiquer les informations de position générées par l'environnement local.

L'efflux d'auxine et les voies de réponse sont nécessaires pour l'hydropatterning.

Le transport d'auxine polaire est nécessaire pour générer des gradients localisés d'auxine importants pour la structuration du site des futurs organes latéraux (27). Nous avons traité les plantules avec diverses concentrations d'une forme transportable d'auxine, d'IAA ou d'acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D), qui n'est pas efficacement évacuée des cellules (Fig. 4 UNE et B) (28). Bien que l'IAA n'ait pas eu d'effet significatif, le 2,4-D pourrait fortement perturber l'hydropatterning même à de faibles concentrations, ce qui suggère que la capacité de la racine à transporter l'auxine peut être importante pour l'hydropatterning. Nous avons étudié divers antécédents génétiques affectés dans l'efflux d'auxine médié par PIN et avons constaté que le Pro35S : PIN1 ligne fortement perturbé le processus (Annexe SI, fig. S10). Perte du pin-formé 3 (NIP3) fonction a eu un effet modeste, qui a été renforcé dans le broche2/3/7 fond mutant (Fig. 4C) (29). Les broche7 et le broche3/7 double mutant a également montré des défauts significatifs, tandis que d'autres épingler les allèles n'ont pas affecté l'hydropatterning (Annexe SI, fig. S10). Ces données indiquent qu'une voie de transport de l'auxine normale est requise pour l'hydropatterning, et cela peut être perturbé par une mauvaise expression ou des mutations de perte de fonction dans certains membres de la voie de transport.

Les voies de transport d'efflux d'auxine sont nécessaires pour l'hydropatterning. Effet de l'AAI (UNE) ou 2,4-D (B) traitement sur hydropatterning (m ≥ 20). (C) broche3-4 et broche2/3/7 les mutants ont montré des défauts dans l'hydropatterning (m ≥ 20). () Racines exprimant la ProPIN3:PIN3:GFP et ProDR5:N7:VENUS journalistes. Coupes optiques au niveau de la couche cellulaire du cortex (Supérieur) ou au péricycle (Inférieur). Contre-colorant à l'iodure de propidium (magenta), PIN3:GFP (vert, membrane plasmique localisée) et N7:VENUS (cyan, nucléaire). (E) Une coupe radiale révèle une forte localisation des parois transversales latérales entre les cellules du cortex (flèche jaune). (F) Fréquence à laquelle les premiers stades du développement de la LR sont observés sur les côtés air et contact de la racine primaire et si ces primordiums sont associés à l'expression de PIN3:GFP dans les tissus du sol (m = 9). (g) Transactivation de axr3-1 expression dans le COR/END a eu l'effet le plus fort dans la suppression de l'hydropatterning (m § 20). Nombre moyen de RL par semis indiqué à la base des colonnes dans les graphiques à barres. Les barres d'erreur indiquent SEM. Différences significatives basées sur le test exact de Fisher (P < 0,05) avec des groupes similaires indiqués par la même lettre. (Barres d'échelle, 50 m.)

Nous avons examiné le modèle de localisation spatiale de la protéine PIN3 à l'aide d'un rapporteur GFP (ProPIN3:PIN3:GFP) et ont trouvé un enrichissement spécifique dans le cortex et les cellules endodermiques (tissu broyé) recouvrant les primordiums LR de stade précoce du côté contact (Fig. 4 et E). PIN3:GFP était localisé à toutes les surfaces de ces cellules et était particulièrement enrichi au niveau de la paroi transversale entre les cellules corticales voisines recouvrant les primordiums LR (Fig. 4E). Peu de primordiums à un stade précoce se sont développés du côté aérien, et ceux-ci étaient généralement associés à une expression PIN3:GFP très faible ou absente. La quantification de ces résultats a révélé que les primordiums LR de stade I précoce étaient préférentiellement associés à ces patchs d'expression PIN3:GFP du côté contact, et ces primordiums ont pu progresser jusqu'aux stades de développement ultérieurs (Fig. 4F). Nous n'avons pas observé d'expression de PIN3 associée aux tissus broyés en l'absence d'un primordium, ce qui suggère que PIN3 agit probablement après la spécification de FC et peut favoriser l'initiation du développement de LR du côté contact. Ce rôle pour PIN3 est cohérent avec une étude précédente montrant que PIN3 agit dans l'endoderme pour favoriser l'initiation de la LR (30). L'analyse du rapporteur PIN2 n'a pas révélé de différences évidentes dans le modèle d'expression entre les côtés contact et air de la racine (Annexe SI, fig. S10). Ces données suggèrent que les transporteurs PIN pourraient jouer un rôle dans le maintien des différences locales de concentration d'auxine entre les côtés air et contact, mais ne génèrent probablement pas de tels gradients par expression ou localisation différentielle entre ces côtés.

Pour sonder où la régulation transcriptionnelle de l'auxine est importante pour l'hydropatterning, nous avons utilisé le système de transactivation GAL4/UAS pour mettreexpress axr3-1 dans différentes couches cellulaires (31). Les axr3-1 l'allèle mutant code pour un suppresseur dominant des réponses transcriptionnelles de l'auxine (32). Nous avons observé des réductions significatives de l'hydropatterning dans le J0571>>axr3-1 ligne [cortex (COR) et endoderme (END)], et moins dans le J0951>>axr3-1 [épiderme (EPI), faible expression du cortex] et Q0990>>axr3-1 [stèle (STE), expression sans péricycle (PER)] (Fig. 4g). Ainsi, les couches de tissu broyé peuvent être des conduits et des centres de réponse importants pour l'auxine pendant l'hydropatterning. Ces données suggèrent que la perception de l'humidité locale peut se produire à travers une cascade d'événements de signalisation initiés dans les couches tissulaires externes qui sont finalement transmis au péricycle.


Contexte historique

La preuve que les humains préhistoriques appréciaient la forme et la structure de leurs animaux contemporains a survécu sous la forme de peintures sur les parois de grottes en France, en Espagne et ailleurs. Au cours des premières civilisations de la Chine, de l'Égypte et du Moyen-Orient, lorsque les humains ont appris à domestiquer certains animaux et à cultiver de nombreux fruits et céréales, ils ont également acquis des connaissances sur les structures de diverses plantes et animaux.

Aristote s'intéressait à la forme et à la structure biologiques, et son Historia animalium contient d'excellentes descriptions, clairement reconnaissables dans les espèces existantes, des animaux de la Grèce et de l'Asie Mineure. Il s'est également intéressé à la morphologie du développement et a étudié le développement des poussins avant l'éclosion et les méthodes d'élevage des requins et des abeilles. Galien a été parmi les premiers à disséquer les animaux et à enregistrer soigneusement ses observations des structures internes. Ses descriptions du corps humain, bien qu'elles soient restées l'autorité incontestée pendant plus de 1 000 ans, contenaient des erreurs remarquables, car elles étaient basées sur des dissections de porcs et de singes plutôt que d'humains.

Bien qu'il soit difficile d'identifier l'émergence de la morphologie moderne en tant que science, l'un des premiers jalons a été la publication en 1543 de De humani corporis fabrica par Andreas Vesalius, dont les dissections minutieuses des corps humains et les dessins précis de ses observations ont révélé de nombreuses inexactitudes dans les descriptions antérieures de Galien du corps humain.

En 1661, un physiologiste italien, Marcello Malpighi, le fondateur de l'anatomie microscopique, a démontré la présence de petits vaisseaux sanguins appelés capillaires, qui relient les artères et les veines. L'existence de capillaires avait été postulée 30 ans plus tôt par le médecin anglais William Harvey, dont les expériences classiques sur la direction du flux sanguin dans les artères et les veines indiquaient que des connexions minuscules devaient exister entre elles. Entre 1668 et 1680, le microscopiste néerlandais Antonie van Leeuwenhoek a utilisé le microscope récemment inventé pour décrire les globules rouges, les spermatozoïdes humains, les bactéries, les protozoaires et diverses autres structures.

Les composants cellulaires - le noyau et le nucléole des cellules végétales et les chromosomes dans le noyau - et la séquence complexe d'événements nucléaires (mitose) qui se produisent pendant la division cellulaire ont été décrits par divers scientifiques tout au long du 19e siècle. Organographie de Pflanzen (1898–1901 Organographie des plantes, 1900-05), le grand travail d'un botaniste allemand, Karl von Goebel, qui a été associé à la morphologie sous tous ses aspects, reste un classique dans le domaine. Le chirurgien britannique John Hunter et le zoologiste français Georges Cuvier ont été des pionniers du début du XIXe siècle dans l'étude de structures similaires chez différents animaux, c'est-à-dire la morphologie comparative. Cuvier en particulier a été parmi les premiers à étudier les structures des fossiles et des organismes vivants et est crédité d'avoir fondé la science de la paléontologie. Un biologiste britannique, Sir Richard Owen, a développé deux concepts d'importance fondamentale en morphologie comparative : l'homologie, qui fait référence à la similitude structurelle intrinsèque, et l'analogie, qui fait référence à la similitude fonctionnelle superficielle. Bien que les concepts soient antérieurs à la vision darwinienne de l'évolution, les données anatomiques sur lesquelles ils étaient basés sont devenues, en grande partie à la suite des travaux de l'anatomiste comparatif allemand Carl Gegenbaur, des preuves importantes en faveur du changement évolutif, malgré la réticence constante d'Owen à accepter le point de vue de diversification de la vie à partir d'une origine commune.

L'un des axes majeurs de la morphologie contemporaine a été l'élucidation de la base moléculaire de la structure cellulaire. Des techniques telles que la microscopie électronique ont révélé les détails complexes de la structure cellulaire, fourni une base pour relier les détails structurels aux fonctions particulières de la cellule et montré que certains composants cellulaires se produisent dans une variété de tissus. Des études sur les plus petits composants des cellules ont clarifié la base structurelle non seulement de la contraction des cellules musculaires, mais aussi de la motilité de la queue du spermatozoïde et des projections en forme de cheveux (cils et flagelles) trouvées sur les protozoaires et autres cellules. Des études portant sur les détails structurels des cellules végétales, bien que commencées un peu plus tard que celles concernant les cellules animales, ont révélé des faits fascinants sur des structures aussi importantes que les chloroplastes, qui contiennent de la chlorophylle qui fonctionne dans la photosynthèse. L'attention s'est également portée sur les tissus végétaux composés de cellules qui conservent leur pouvoir de division (méristèmes), notamment à l'extrémité des tiges, et leur relation avec les nouvelles parties qu'elles donnent naissance. Les détails structurels des bactéries et des algues bleu-vert, qui sont similaires les uns aux autres à bien des égards mais nettement différents des plantes et des animaux supérieurs, ont été étudiés pour tenter de déterminer leur origine.

La morphologie continue d'être importante en taxonomie parce que les caractéristiques morphologiques caractéristiques d'une espèce particulière sont utilisées pour l'identifier. Alors que les biologistes ont commencé à consacrer plus d'attention à l'écologie, l'identification des espèces végétales et animales présentes dans une zone et peut-être changeant en nombre en réponse aux changements environnementaux est devenue de plus en plus importante.


Types de coloration


Coloration simple

Il détermine la forme des cellules, la taille et la disposition des micro-organismes. C'est une méthode très rapide ou simple à réaliser et elle n'utilise qu'une seule teinture. Celles-ci sont de deux types, à savoir la coloration directe et indirecte.

Différences caractéristiques entre la coloration directe et indirecte:

CaractéristiquesColoration directeColoration indirecte
Teinture utiliséeTeinture basiqueTache acide
Charge de tachePositifNégatif
ExemplesBleu de méthylène, violet cristal, fuschin carbolNigrosine, encre de chine, rouge congo
RésultatColore le spécimenTache le fond
Vue générale après coloration
Principe de décolorationEn raison de la tache chargée positivement, elle est attirée vers la cellule chargée négativement, elle se fixe donc à la cellule qui conserve la couleur de la tache, ce qui donne un fond incolore avec une cellule colorée.En raison de la tache chargée négativement, elle est repoussée par la cellule chargée négativement, par conséquent elle ne se fixe pas à la cellule, ce qui donne une cellule incolore avec un fond coloré.

Coloration différentielle

Il fait la différence entre les propriétés physiques et chimiques de deux groupes différents d'un organisme, en fonction des caractéristiques de la paroi cellulaire. Il utilise plusieurs ou plusieurs teintures. Il peut être classé en deux types qui sont donnés ci-dessous:

Il fournit un outil important pour différencier les deux principaux groupes de bactéries, à savoir les bactéries gram-positives et gram-négatives. Le Dr Hans Christian Joachim Gram a introduit cette méthode en 1884. Elle est réalisée en utilisant une coloration différentielle connue sous le nom de coloration de Gram’s.

Procédure:

Coloration de GramProtocoleBactéries Gram positivesBactéries à Gram négatif
Coloration primaireLe frottis fixé à la chaleur est inondé de cristal violet et laissé au repos pendant 1 min.
MordantAprès lavage, l'iode est ensuite inondé et laissé au repos pendant 1 min.
DécolorationAprès le lavage, de l'alcool est ajouté qui est lavé immédiatement
Contre colorationEnfin, la safranine est inondée sur le frottis et laissée au repos pendant 30 secondes, puis lavée à l'eau.
ObservationAprès séchage à l'air, placez une goutte d'huile à immersion sur le frottis et ajustez le microscope pour identifier l'échantillon, qu'il soit Gram négatif ou Gram positif.
Apparaissent de couleur pourpre à cause de l'acide teichoïque qui résiste à la tache primaire.Apparaît de couleur rose en raison du manque d'acide teichoïque, l'alcool crée des pores dans la cellule qui décolorent la tache primaire

Il différencie les espèces de mycobactéries des autres groupes de bactéries. Paul Ehrlich l'a développé pour la première fois en 1882. Et plus tard, cette technique a été modifiée par un scientifique nommé Ziehl Neelson.

Procédure

Coloration rapide à l'acideProtocoleBactéries acido-résistantesBactéries non acido-résistantes
Coloration primaireLe frottis thermofixé est inondé de carbol fuschin et laissé au repos pendant 1 min.
DécolorationAprès le lavage, de l'alcool acide est ajouté.
Contre colorationEnfin, le bleu de méthylène est inondé sur le frottis et laissé au repos pendant 30 secondes, puis le laver avec de l'eau
ObservationAprès séchage à l'air, placez une goutte d'huile à immersion sur le frottis et ajustez le microscope pour identifier l'échantillon, que l'échantillon soit acido-résistant ou non.
Apparaît de couleur rouge en raison de la présence d'acide mycolique qui résiste à la couleur de la tache primaire et ne se décolore pas.Apparaît de couleur bleue, car ils manquent d'acide mycolique, l'alcool crée des pores dans la cellule qui décolorent la tache primaire.

Coloration spéciale

Il aide à l'identification des composants structurels internes et externes particuliers de l'échantillon. Il comprend la coloration des capsules, des endospores et des flagelles.

Il différencie la capsule du reste du corps cellulaire. Ceci est réalisé par l'utilisation de colorants positifs et négatifs.

Capsule: Il peut définir comme l'enveloppe polysaccharidique, qui entoure la paroi cellulaire. La capsule remplit de nombreuses fonctions telles que la protection cellulaire contre la dessiccation, les actions phagocytaires et contribue également à la fixation des cellules à l'hôte. Une capsule est responsable de la pathogénicité ou de la virulence d'un organisme. Il peut être vu dans les cellules des bactéries gram-positives et gram-négatives.

Procédure

Coloration des capsulesProtocoleDiagramme
Coloration primaireUne goutte d'encre de Chine est placée sur une lame propre.
FrottisL'inoculum est ensuite enduit d'un colorant.
Faire glisserUtilisez une autre lame pour faire glisser le mélange dans un film mince, puis séché à l'air.
Coloration secondaireLe cristal violet est inondé sur le film mince, puis séché à l'air.
ObservationExaminez les cellules si elles sont encapsulées ou non.
Interprétation du résultat
Positif : la formation de zone se produit sur un fond sombre
Négatif : la formation de zone ne se produit pas

Il différencie l'endospore de la cellule végétative et utilise à la fois des colorants acides et basiques.

Endospore: Un terme lui-même définit sa signification, dans lequel endo représente l'intérieur et spore représente une structure de reproduction. Par conséquent, les endospores sont les structures reproductrices inhérentes à la cellule. Il agit comme une spore dormante, qui peut résister à des conditions physiques et chimiques difficiles. Les endospores se trouvent généralement dans les bactéries gram-positives. Selon leur position, ils sont de trois types comme indiqué ci-dessous :

Procédure

Coloration des endosporesProtocoleDiagramme
Coloration primaireLe vert malachite est inondé sur le frottis
Fixation à chaud Ensuite, le mélange est fixé à chaud
DécolorationDécoloré par l'eau
Contre colorationLa safranine est ensuite inondée sur le mélange puis séchée à l'air
ObservationExaminer la lame au microscope, si l'endospore est présent ou non
Interprétation du résultat :
Positif : Si Endospore est présent, il apparaîtra de couleur verte alors que la cellule végétative apparaîtra en rose
Négatif : Et si l'endospore est absente, seules les cellules végétatives apparaîtront de couleur rose

Il aide à l'identification de la motilité bactérienne par la présence ou l'absence de flagelles. Il utilise des teintures acides et neutres.

Flagelles: Ce sont de longues structures filiformes qui dépassent de la membrane cellulaire. Sa fonction principale est de fournir la motilité ou la locomotion. Selon l'arrangement, ceux-ci sont des types suivants:

Atrichous: Ceux-ci sont sans flagelles.
Monotriche: Un seul flagelle est présent à une extrémité.
Amphitriche: Un seul flagelle est présent aux deux extrémités.
Lophotrichous: Des grappes de flagelles sont présentes à une extrémité.
péritriche: Les flagelles sont présents sur toute la surface cellulaire.

Procédure

Coloration des flagellesProtocoleDiagramme
Coloration primaireUne goutte de colorant de Leifson est inondée sur le frottis
Coloration secondaireAprès cela, le bleu de méthylène est ajouté et laissé au repos pendant une minute
ObservationExaminer l'apparence des flagelles pour savoir si la bactérie est mobile ou non
Interprétation du résultat :
Positif : si des flagelles sont présents, ils apparaîtront en rouge tandis que la cellule apparaîtra en bleu
Négatif : et si elle n'est pas présente, seule la cellule apparaîtra en bleu

Exemples de bactéries dans différentes méthodes de coloration

Applications

  • Les méthodes de coloration ont une large applicabilité dans la recherche biologique et biochimique.
  • Il est utilisé dans la coloration du métal.
  • Utilisé dans la teinture du bois.

Conclusion

Diverses techniques de coloration sont utilisées à des fins différentes, telles que l'étude de la morphologie bactérienne et l'examen des composants cellulaires internes et externes. Il peut également être utilisé pour identifier le groupe particulier de bactéries, après quoi nous pouvons classer davantage le type d'échantillon, en fonction de leur comportement de croissance et de leurs caractéristiques microscopiques.


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