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1.1D : Les lipides chez les archées, les procaryotes et les eucaryotes - Biologie

1.1D : Les lipides chez les archées, les procaryotes et les eucaryotes - Biologie


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Tous les organismes utilisent-ils les mêmes éléments constitutifs lipidiques pour construire des bicouches ? Il s'avère qu'ils ne le font pas. Pourtant, ils diffèrent de manière significative dans la structure génétique et dans leurs voies métaboliques.

Figure : Arbre de vie phylogénétique

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Archea ont souvent des chimies très uniques. Les membres de ce domaine peuvent utiliser non seulement les glucides et les graisses comme sources d'énergie, mais ils peuvent également utiliser des espèces inorganiques telles que l'ammonium, l'hydrogène et les ions métalliques ainsi que des molécules organiques telles que le méthane. Certains (méthanogènes) produisent en fait du méthane. On pensait autrefois que les archées ne se trouvaient que dans des environnements extrêmes (d'où leur appellation d'extrêmophiles), mais en réalité, elles habitent de nombreuses niches environnementales, notamment les océans et le sol. Étant donné que beaucoup vivent dans des environnements extrêmes, on pourrait s'attendre à ce qu'ils aient évolué pour synthétiser des molécules structurelles stables. Archea utilise des phospholipides dans les bicouches membranaires, mais les lipides diffèrent de trois manières très importantes. Au lieu de chaînes d'acides gras, ils utilisent des chaînes isoprénoïdes comme chaînes non polaires. Au lieu d'utiliser une liaison ester, les isoprénoïdes sont liés de manière covalente au squelette glycérol avec une liaison éther, qui est évidemment plus stable qu'une liaison ester utilisée dans les phospholipides discutés ci-dessus. Enfin, la stéréochimie des phospholipides est basée sur le sn-glycérol-1-phosphate et non sur le sn-glycérol-3-phosphate.


Découvrez les similitudes et les différences entre les cellules eucaryotes et procaryotes

Tous les êtres vivants, du plus petit au plus grand, sont constitués de cellules. Certains organismes, comme les bactéries, sont composés d'une seule cellule, tandis que d'autres, comme le séquoia géant, sont constitués de milliards de cellules.

Les organismes peuvent être divisés en deux groupes principaux en fonction des différences fondamentales dans leur structure cellulaire. Les animaux, les plantes, les champignons et les protistes sont des eucaryotes. Les bactéries et les archées sont des procaryotes. Tous les procaryotes sont unicellulaires, tandis que les eucaryotes peuvent être unicellulaires ou multicellulaires.

Les cellules procaryotes et eucaryotes ont une membrane cellulaire. Il s'agit d'une bicouche lipidique qui maintient le contenu de la cellule à l'intérieur et empêche les substances indésirables d'entrer. La membrane contrôle le mouvement des substances dans et hors de la cellule.

Le matériel à l'intérieur des deux types de cellules s'appelle le cytoplasme.

Toutes les cellules contiennent de l'ADN. Chez les eucaryotes, l'ADN réside dans une structure liée à la membrane appelée noyau. Mais chez les procaryotes, l'ADN est circulaire et flotte librement dans le cytoplasme.

Enfin, les deux types de cellules contiennent des ribosomes. Les ribosomes jouent un rôle clé dans l'assemblage des protéines. Considérez-les comme les usines de la cellule.

Les cellules eucaryotes contiennent également d'autres structures liées à la membrane. Ces structures sont appelées organites. Les cellules procaryotes manquent d'organites.

Certaines cellules ont également une structure appelée paroi cellulaire. La plupart des procaryotes ont une paroi cellulaire. Les cellules animales n'ont pas de paroi cellulaire, contrairement aux plantes. Cependant, les parois cellulaires végétales et les parois cellulaires procaryotes ne sont pas constituées des mêmes matériaux.

Les parois cellulaires des plantes sont principalement constituées de cellulose, ce qui leur donne leur forme et leur structure, des plus petites feuilles aux troncs massifs des arbres comme le séquoia géant.


Similitudes et différences dans les mécanismes de glycosylation chez les procaryotes et les eucaryotes

Ces dernières années ont été témoins d'une croissance rapide du nombre et de la diversité des protéines procaryotes qui transportent des N- et/ou O-glycanes, la glycosylation des protéines étant désormais considérée comme fondamentale pour la biologie de ces organismes comme c'est le cas dans les systèmes eucaryotes. Cet article passe en revue les principales voies de glycosylation qui existent chez les eucaryas, les bactéries et les archées. Il s'agit (i) de la N-glycosylation médiée par l'oligosaccharyltransférase (OST) qui est abondante chez les eucaryaes et les archées, mais est limitée à une gamme limitée de bactéries (ii) la N-glycosylation cytoplasmique par étapes qui n'a jusqu'à présent été confirmée que dans le domaine bactérien (iii) O-glycosylation médiée par OST qui semble être caractéristique des bactéries et (iv) O-glycosylation par étapes qui est courante chez les eucaryas et les bactéries. Un objectif clé de la revue est d'intégrer des informations provenant des trois domaines de la vie afin de mettre en évidence les points communs dans les processus de glycosylation. Nous montrons comment les voies de N- et O-glycosylation médiées par l'OST partagent l'assemblage cytoplasmique d'oligosaccharides liés aux lipides, traversant les membranes ER/périplasmique/cytoplasmique et transférant "en bloc" à l'accepteur de protéine. De plus, ces caractéristiques se reflètent dans la biosynthèse des lipopolysaccharides. Comme chez les eucaryotes, la O-glycosylation par étapes se produit sur diverses protéines bactériennes, notamment les flagellines, les adhésines, les autotransporteurs et les lipoprotéines, avec une extension de chaîne de O-glycosylation souvent associée à des mécanismes de sécrétion.

Les figures

Ce chiffre met en évidence les similitudes entre…

Cette figure met en évidence les similitudes entre les voies de biosynthèse de la glycosylation N-liée chez les archées…

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Cette figure illustre les étapes clés de la voie de biosynthèse LOS et LPS dans…

Structures du phosphate de dolichol et…

Structures du phosphate de dolichol et du phosphate d'undécaprénol.

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Structures d'exemples représentatifs de N-glycanes bactériens et archéens.

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Cette figure montre les étapes clés des voies de O-glycosylation médiées par l'O-oligosaccharyltransférase dans Neisseria et…

Comparaison des séquences de type mucine dans…

Comparaison des séquences de type mucine chez les bactéries avec les mucines de mammifères. Séquences partielles de Fap1…

Séquence du domaine passager…

Séquence du domaine passager de la protéine autotransporteuse Ag43 de E. coli…


Affiliations

MRC-Laboratory of Molecular Cell Biology et l'Institute for the Physics of Living Systems, UCL, Gower Street, Londres, WC1E6BT, Royaume-Uni

Université du Wisconsin – Madison, 430 Lincoln Drive, Madison, WI, 53726, États-Unis

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Contributions

Les auteurs ont co-écrit, lu et approuvé le manuscrit final.

Auteurs correspondants


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Opinion: Archaea est notre sœur évolutive, pas notre mère

Morgan Gaia, Violette Da Cunha et Patrick Forterre
1 juin 2018

© ISTOCK.COM/NANOSTOCKK En 1977, le biologiste Carl Woese a découvert que les microbes vivant dans des conditions anaérobies et produisant du méthane avaient une empreinte génétique très différente des espèces bactériennes connues. Lui et ses collègues ont finalement suggéré que les chercheurs cessent de désigner ces méthanogènes et micro-organismes apparentés comme des bactéries, les classant plutôt comme membres d'un nouveau domaine dans une division tripartite du monde vivant, aux côtés des bactéries et des eukaryas.

Woese a nommé ce domaine Archaea (du grec archaio, signifiant ancien ou original) parce que les microbes qu'il étudiait semblaient prospérer dans des conditions extrêmes semblables à celles de la Terre primitive. Plus tard, les scientifiques ont observé des archées dans des environnements plus diversifiés, de l'eau océanique et des sédiments profonds au sol forestier et à la surface de la peau humaine. Récemment, un nouveau groupe d'archées du nom de son découvreur, Woesearchaeota, a même été détecté dans des poumons humains.
Bien que les archées ressemblent superficiellement aux bactéries en termes de taille et d'organisation cellulaire (membres.

De nombreuses nouvelles espèces d'archées découvertes au cours de la dernière décennie présentent des caractéristiques eucaryotes supplémentaires, telles que des composants du cytosquelette, mais beaucoup d'entre elles ne sont présentes que dans un ou quelques sous-groupes d'archées. Cela indique que ces caractéristiques étaient probablement toutes présentes dans l'ancêtre commun à Archaea et Eukarya avant d'être perdues dans certaines lignées archéennes. Ces anciennes caractéristiques eucaryotes ont été potentiellement remplacées par des caractéristiques bactériennes au fil du temps dans certaines lignées d'archées à cause d'un transfert latéral fréquent de gènes entre les archées et les bactéries vivant dans les mêmes environnements.

Si ce modèle est correct, l'ancêtre commun des archées ressemblait plus aux eucaryotes que n'importe quel archéon moderne, et la combinaison de toutes les caractéristiques eucaryotes actuellement dispersées dans les archées devrait permettre aux chercheurs de reconstituer le profil phylogénomique de l'ancêtre. En supposant que ces caractéristiques archées/eucaryotes partagées étaient présentes dans l'ancêtre commun de ces deux domaines, le profil fournirait un point de départ pour décrire comment les eucaryotes sont apparus et ont évolué. Le dépistage de nouvelles lignées archéennes avec des caractéristiques eucaryotes supplémentaires est donc crucial pour obtenir plus d'informations sur notre origine.

Les chercheurs cherchent également à comprendre l'origine des caractéristiques eucaryotes uniques manquantes chez Archaea. Une possibilité est que certains d'entre eux proviennent des nombreuses lignées de grands virus à ADN qui ont co-évolué avec les ancêtres des eucaryotes après leur séparation de la lignée archéenne. Nous avons suggéré, par exemple, que le noyau a évolué à partir d'usines semblables à des noyaux que ces virus ont construites dans le cytoplasme des cellules infectées pour protéger leurs génomes (Curr Opin Microbiol, 31:44-49, 2016).

Au fil du temps, plusieurs chercheurs ont proposé des scénarios évolutifs alternatifs dans lesquels les caractéristiques eucaryotes sont réellement apparues et se sont accumulées dans certaines lignées archéennes avant qu'Eucarya ne provienne finalement d'une branche archéenne spécifique. Ces scénarios, qui incluent l'hypothèse de l'ancêtre archaea où un archéon ancien a fusionné avec une bactérie, ont récemment été pris en charge par des arbres de vie universels (voir L'ARBRE D'ÉOCYTES à la page suivante) avec des ramifications Eukarya d'Asgard archaea, qui contiennent de nombreuses caractéristiques eucaryotes. (Voir « Archaea Family Tree fleurit, grâce à la génomique », ici.) Ces modèles postulent Archaea comme la mère des eucaryotes, plutôt que comme une sœur.

Nos données arrivent à une conclusion différente. Les arbres phylogénétiques sont construits à l'aide de protéines universelles, qui sont conservées dans les trois domaines de la vie. Récemment, nous avons montré que les résultats de telles analyses sont fortement dépendants des ensembles de protéines et d'espèces utilisés. En évitant les éléments sujets aux artefacts de nos analyses, nous avons obtenu un arbre universel robuste qui ne soutenait pas l'ascendance archéenne d'Eukarya mais plutôt la fraternité des deux domaines (PLOS Genet, 13:e1006810, 2017 PLOS Genet, 14:e1007215, 2018).

À notre avis, les scénarios dans lesquels Archaea a donné naissance à Eukarya soulèvent plusieurs questions difficiles. D'une part, ils impliquent que des milliers de lignées archéennes sont restées similaires à leurs ancêtres au cours des 3 derniers milliards d'années, tandis que l'une d'elles a été radicalement transformée en un nouveau domaine, les Eukarya. Cela semble peu probable car Eukarya présente de nombreuses caractéristiques uniques absentes dans les deux autres domaines. Par exemple, les grands virus à ADN qui infectent les eucaryotes n'ont pas d'ancêtres directs qui infectent les archées. De plus, quelques caractéristiques eucaryotes, comme la nature de leurs lipides, restent plus proches de celles des bactéries. Dériver toutes ces caractéristiques des archées nécessite de proposer des scénarios ad hoc qui semblent loin d'être parcimonieux, comme obtenir tous ces caractères directement ou indirectement de la bactérie qui s'est engagée dans l'union endosymbiotique d'origine.

Considérer les archées comme les ancêtres des eucaryotes reproduit aussi la confusion courante d'ignorer l'évolution qui s'opère dans deux lignées après leur divergence. Cela reviendrait à considérer les chimpanzés comme les ancêtres directs des humains. Les humains et les chimpanzés partagent un ancêtre commun des grands singes qui n'était ni l'un ni l'autre. De même, le dernier ancêtre commun d'Archaea et d'Eukarya était très probablement différent de tous les organismes modernes.

Fait intéressant, si les archées sont bien nos sœurs et non nos mères, on pourrait imaginer que certaines caractéristiques communes présentes chez les bactéries et les eukaryas ont été héritées du dernier ancêtre commun universel (LUCA) de toute vie et ont ensuite été perdues dans les archées. L'identification de ces caractéristiques dans des organismes déjà connus ou dans des lignées de bactéries et d'Eucaryas encore à découvrir serait une autre étape importante dans la reconstruction de LUCA, cruciale pour vraiment comprendre l'origine de la vie elle-même.

BRANCHES D'ANALYSE : Dans l'arbre éocytaire, les différentes caractéristiques partagées par Archaea et Eukarya (cercles) sont apparues et se sont accumulées au fur et à mesure de la diversification et de la complexification (flèche noire) des Archaea. De nombreuses caractéristiques spécifiques aux eucaryotes sont apparues après la séparation d'Eucarya des autres Archaea. Dans ce scénario, Eukarya a évolué à partir d'un sous-groupe d'Archaea à côté d'autres phylums d'archées tels que Euryarchaea, Crenarchaea, Thaumarchaea et Asgards. Dans l'arbre Woese, que notre recherche supporte, les différentes caractéristiques partagées par Archaea et Eukarya sont apparues dans la branche allant du dernier ancêtre commun universel (LUCA) au dernier ancêtre commun arkaryal (LARCA). Après séparation des branches menant à Archaea et Eukarya, les premières ont progressivement perdu certaines de ces caractéristiques (flèche grise), alors que de nouvelles caractéristiques se sont accumulées dans la branche menant à Eukarya (flèche noire). Dans les deux scénarios, les bactéries et Eukarya ont développé d'autres caractéristiques (carrés) en parallèle. FIGURE MODIFIÉE AVEC L'AUTORISATION DE PATRICK FORTERRE


Caractéristiques des archées

Étant des procaryotes, ils n'ont pas d'organites liés à la membrane dans leurs cellules, comme vous et moi le faisons.

Cela signifie pas de noyau, pas de mitochondries, pas de chloroplastes, etc.

Leur ADN est normalement une seule molécule, de forme circulaire. Alors que notre ADN se présente sous forme linéaire, en plusieurs ou plusieurs molécules.

Leurs ribosomes sont du type 70S (les nôtres sont du type 80S – sauf dans les mitochondries) et les chloroplastes et plasmides sont relativement fréquents. Enfin, ils n'ont pas de cytosquelette de microtubules.

Les Archaea ont une grande variété de formes et existent non seulement sous forme de bâtonnets et de points (cocci), comme les bactéries, mais aussi sous forme de triangles, de disques, d'assiettes et de coupes.


Cellules eucaryotes : membrane cellulaire et plasmique

Membrane plasmique (De Robertis, 1965), Plasma-lemma (J.Q. Plough, 1931), Membrane unitaire (Rorbertson, 1959).

Le terme membrane cellulaire a été utilisé à l'origine par C. Nageli et C. Cramer (1855). La membrane plasmique du neurone (cellule nerveuse) est appelée neurolemme tandis que celle des globules rouges hémolysés est appelée fantôme de globules rouges.

La membrane plasmique de la cellule musculaire avec la lame basée est appelée sarcolemme.

La membrane plasmique est une membrane semi-perméable élastique dynamique, ultramince et dynamique qui renferme le protoplasme d'une cellule.

C'est la limite la plus externe de toutes les cellules vivantes. Mais les procaryotes et les cellules végétales ont généralement une paroi cellulaire supplémentaire à l'extérieur de la membrane plasmique. En plus de la membrane plasmique, les cellules eucaryotes contiennent une membrane intracellulaire environnante, la vacuole et les organites. La membrane plasmique et les membranes intracellulaires sont appelées ensemble membranes biologiques de bio-membranes.

Chimiquement, la membrane plasmique est un assemblage moléculaire de lipides (20 à 40 %), de protéines (60 à 75 %) et de glucides (1-5 %). Les glucides se présentent sous forme de glycoprotéines ou de glycolipides et se limitent uniquement à la surface externe de la membrane plasmique. Les lipides et les protéines sont maintenus ensemble par des interactions non covalentes.

Les lipides membranaires de la membrane plasmique sont de 3 grands types :

Toutes sont des molécules amphipathiques ou amphiatiques car elles possèdent à la fois des extrémités hydrophiles (polaires) et hydrophobes (non polaires). La majorité (80 %) des phospholipides sont neutres (p. Les glycolipides peuvent être des cérébrosides ou des gangliosides. Les stérols présents dans la membrane peuvent être le cholestérol (chez les animaux), le stigmastérol, le -stérol (chez les plantes) et l'ergostérol (chez les microbes). Tous les lipides sont représentés symboliquement par une tête polaire et deux queues d'acides gras.

Les protéines membranaires sont de deux types : intégrales ou intrinsèques (

70%) et périphérique ou extrinsèque (-30%). Presque toutes les protéines intégrales connues couvrent la bicouche lipidique, tandis que les protéines périphériques sont superficiellement attachées par des interactions électrostatiques et des liaisons hydrogène. Les protéines membranaires ont divers rôles : mécaniques, de transport, enzymatiques, etc.

Les glucides sont principalement des oligosaccharides ramifiés ou non ramifiés présents uniquement sur la face externe de la membrane plasmique. Dans de nombreux protistes et cellules animales, ils forment un revêtement cellulaire (= glycocalyx) sur la face externe de la membrane plasmique qui protège la membrane plasmique sous-jacente.

Modèles structurels de la membrane plasmique:

1. Modèle de bicouche lipidique (Gorter et Grendell, 1926) :

La membrane plasmique des érythrocytes est une structure bicouche lipidique continue.

2. Modèle sandwich ou modèle ‘Protein-Lipid-Protein’ (Danielli et Davson, 1935) : Selon ce modèle, la membrane plasmique est une structure trilamellaire avec une bicouche lipidique moyenne prise en sandwich entre deux couches continues de protéines (Fig. 3.5).

3. Modèle de membrane unitaire (Robertson, 1959) :

Ce modèle est l'interprétation de l'électron sur image microscopique sur la myéline le long de la ligne du modèle Danielli-Davson.

Selon ce modèle, toutes les membranes biologiques ont la même structure de base :

(a) L'épaisseur moyenne est d'environ 7,5 nm (75A).

(b) Ils ont une structure trilamellaire caractéristique (3 couches),

(c) Les trois couches comprennent une bicouche lipidique centrale (3,5 nm) prise en sandwich entre 2 couches de protéines (chacune à 7,5 nm) (Fig. 3.6).

4. Modèle de mosaïque fluide (Singer et Nicolson, 1972) :

Les auteurs ont décrit le modèle comme « des icebergs protéiques dans une mer lipidique bidimensionnelle ».

Cela postule :

(i) Que les membranes biologiques sont des structures quasi-fluides (semi-fluides) dans lesquelles les lipides et les protéines intégrales sont libres de se déplacer latéralement ainsi qu'à l'intérieur de la bicouche (Fig. 3.7).

(ii) Que les lipides et les protéines sont disposés en mosaïque.

(iii) Les protéines intégrales ou intrinsèques sont noyées dans la bicouche lipidique tandis que les protéines extrinsèques ou périphériques sont fixées superficiellement sur les deux surfaces de la membrane.

(iv) La face exoplasmique (face E) de la membrane cellulaire possède souvent des chaînes glucidiques ou des oligosaccharides. Ils sont liés à la fois aux protéines et aux phospholipides produisant respectivement des glycoprotéines et des glycolipides. L'enveloppe glucidique présente sur la face E de la membrane plasmique constitue le glycocalyx ou l'enveloppe cellulaire. Les oligosaccharides donnent une charge négative à la surface externe. Ils agissent comme des marqueurs de surface cellulaire, des récepteurs, des groupes sanguins, etc.

Preuves à l'appui du modèle Fluid-mosaïque :

(a) Branton (1968) a conformé la nature mosaïque des protéines en étudiant la microscopie électronique à fracture par congélation de la membrane plasmique qui a révélé des pompes et des dépressions réparties de manière aléatoire (Fig. 3.8).

(b) Frey et Edidin (1970) ont démontré expérimentalement la nature fluide de la membrane plasmique b) la fusion d'une cellule de souris avec une cellule humaine pour donner une cellule hybride appelée hétérocaryon ou cybrides. Cette fusion cellulaire peut être induite par des agents appelés fusogènes (par exemple, virus Sendai, polyéthylèneglycol, choc électrique, etc.) (Fig. 3.9).


Résultats et discussion

Analyse des séquences d'ARNr de grande sous-unité (LSU) et de petite sous-unité (SSU).

Une grande partie du désaccord sur l'origine de la lignée nucléaire eucaryote a été basée sur des résultats contradictoires des analyses phylogénétiques des séquences d'ARNr (1, , 8, 9, 9, 14). Ici, nous avons analysé les données d'ARNr pour 40 taxons couvrant les 3 domaines (tableau S1 dans Annexe SI). Des analyses de séquences d'ARNr LSU et SSU combinées en utilisant une parcimonie maximale ou un modèle de composition homogène [général réversible dans le temps (GTR)], mis en œuvre dans un cadre bayésien ou à maximum de vraisemblance (ML), ont récupéré les archaebactéries et les eucaryotes en tant que groupes séparés (Fig. 2UNE). Ces résultats sont cohérents avec la théorie de la vie à 3 domaines. Cependant, en violation des hypothèses de ces méthodes, les deux ensembles de données sont nettement hétérogènes pour leurs compositions nucléotidiques, la teneur en G+C varie de 45% à 74% pour des positions variables dans ces séquences. Des simulations prédictives postérieures de l'homogénéité de la composition ont révélé que les ARNr SSU et LSU nécessitaient chacun 2 vecteurs de composition (CV) pour modéliser correctement les données à l'aide du modèle NDCH (Fig. 3UNE). Lorsque cela a été fait, une topologie cohérente avec l'hypothèse des ovocytes a été récupérée (Fig. 2B). L'analyse du modèle CAT a également soutenu l'hypothèse de l'éocyte (Fig. 2B). Que les modèles de composition hétérogène NCDH et CAT fournissent un meilleur ajustement aux données que le modèle de composition homogène est indiqué par la comparaison des facteurs de Bayes (Fig. 3B) (22, , 23).

Analyse phylogénétique des ARNr LSU et SSU combinés. Les barres d'échelle indiquent le nombre de substitutions par site. Les branches pointillées menant aux eubactéries sont de longueurs arbitraires. (UNE) Arbre de consensus de 16 000 arbres obtenu à partir de la distribution postérieure d'une analyse MCMC avec une composition homogène à travers l'arbre ([GTR+Γ]x2) loge(Lm) = −23 960,00. Les nœuds mis en évidence par des points étaient pris en charge par ≥ 95% PP. Les 3 valeurs indiquent un support pour une archéobactérie monophylétique de composition homogène MCMC (73% PP, Fig. S52 dans Annexe SI), parcimonie maximale équipondérée (95% BS, Fig. S53 dans Annexe SI) et ML (55% BS, Texte SI et Fig. S54 dans Annexe SI). (B) Arbre de consensus de 10 000 arbres obtenu à partir de la distribution a posteriori d'une analyse MCMC avec une composition hétérogène à travers l'arbre (modèle NDCH : [GTR+Γ+2CV]x2, loge(Lm) = −23 507.36). Les simulations prédictives a posteriori de X 2 pour le modèle NCDH étaient : SSU : statistique d'origine = 468,06, P = 0,3810 (plage de statistiques simulées sous le modèle = 186,57–1 014,93, moyenne = 449,61), LSU : statistique d'origine = 759,69, P = 0,7515 (plage de la statistique simulée sous le modèle = 475,46–1 589,75, moyenne = 845,98). En revanche, les simulations prédictives a posteriori de X 2 pour le modèle homogène étaient SSU : plage = 29,55-210,79, moyenne = 70,49 et LSU : plage = 27,03-151,45, moyenne = 63,13. Les nœuds mis en évidence par des points étaient pris en charge par >95% PP. Les 2 valeurs indiquant la prise en charge de l'arbre éocytaire sont des probabilités postérieures pour les analyses NDCH telles que décrites (75 % PP, Fig. S55 dans Annexe SI), et pour une analyse MCMC avec le modèle CAT (95% PP, +Γ, Fig. S56 dans Annexe SI).

Comparaisons de l'ajustement de la composition et du facteur de Bayes pour les données d'ARNr combinées. (UNE) Ajustement de la composition du modèle bayésien évalué par des simulations prédictives a posteriori. Les barres montrent la distribution postérieure de X 2 pour le modèle MCMC de composition homogène ([GTR+Γ]X2) et le modèle NDCH de composition hétérogène ([GTR+Γ+2CV]X2) par rapport à la statistique de données originale. Les données simulées du modèle NCDH incluent les statistiques des données originales, contrairement aux données simulées du modèle homogène. (B) Vraisemblances marginales des 4 analyses MCMC. Des comparaisons de facteurs de Bayes entre modèles successifs sont présentées [2loge(BF) : (modèle de vraisemblance marginale1/modèle de vraisemblance marginale0), les vraisemblances marginales ont été estimées comme décrit dans l'équation 16 de Newton et Raftery (22), c'est-à-dire que le modèle CAT est favorisé par un 2loge (BF) de 3181,54 par rapport au modèle NDCH, et les deux sont favorisés par rapport au modèle GTR homogène].

Compositional Heterogeneity Is a Common Feature of Molecular Data.

Although analyses of rRNA sequences that account for compositional heterogeneity favored a topology consistent with the eocyte hypothesis rather than the 3-domains tree, only the CAT model analysis was decisive, using the conventional 95% statistical significance criterion. To bring more data to bear on the question, we analyzed 51 proteins conserved across all 3 domains, including ribosomal proteins, elongation factors, and polymerases involved in nucleic acid replication, transcription, and translation (Table S2 in Annexe SI). Of the 51 proteins, 39 were identified as having heterogeneous compositions among lineages (2–9 CV required to fit Table S2 and Figs. S1–S51 in Annexe SI), confirming that compositional heterogeneity is a pervasive feature of these data. Only one tree, for the largest subunit of eukaryotic RNA polymerase I, recovered archaebacterial monophyly at the 95% level. The largest subunit of eukaryotic RNA polymerase III recovered archaebacterial monophyly more weakly [67% posterior probability (PP)], but the trees from the other 4 subunits of eukaryotic RNA polymerases I, II, or III did not recover a monophyletic archaebacteria. The other 35 trees depicted eukaryotes derived from within a poorly resolved paraphyletic archaebacteria 8 of these trees depicted the eocytes as the closest relatives of eukaryotes but not at the 95% level. In the remaining 14 trees, archaebacteria formed a polytomy with the eukaryote cluster. Thus, very few of the individual protein trees resolved the relationship between eukaryotes and archaebacteria. Part of the reason for the lack of resolution in these analyses is the short length of most alignments (average length, 160 sites range, 60–432 sites) when positions of dubious positional homology between domains were removed. Yutin et al. (24) also recently reported that individual proteins contained insufficient information to resolve the order of relationships among archaebacteria and eukaryotes but suggested there was a trend in their analyses favoring the 3-domains tree. It should be noted, however, that Yutin et al. (24) used only composition homogeneous models within their study, and they did not attempt concatenated protein analyses.

Phylogenetic Analyses of Concatenated Protein Sequences.

To increase the number of characters analyzed, we concatenated 45 proteins (Table S2 in Annexe SI), after eliminating multiple alignments containing paralogous genes for example, we removed the paralogous largest subunits of eukaryotic RNA polymerases II and III to make a combined protein dataset containing 5,521 amino acids. The 3-domains tree was recovered by maximum parsimony analyses of this dataset (Fig. S57 in Annexe SI), but the eocyte tree was preferred by a composition homogeneous model in both an ML [99% bootstrap support (BS)] and Bayesian (100% PP) framework (Figs. S58 and S59 in Annexe SI).

To reduce the observed compositional heterogeneity in the combined protein dataset, we recoded each amino acid according to the 6 “Dayhoff groups” of chemically related amino acids that commonly replace one another (25). This recoding is related to transversion analysis of DNA sequences and, like other “reduced alphabet” methods, can improve topological estimation when data show substitution saturation or compositional heterogeneity ( , 26). Recoding had an additional advantage of allowing us to estimate a GTR rate matrix specific to these data (4,248 characters). We carried out NDCH analyses on both the standard amino acid and Dayhoff-recoded data, progressively adding composition vectors to improve the fit of the model to the data. We added up to 26 composition vectors (standard amino acid data Fig. S60 in Annexe SI) or 14 composition vectors (Dayhoff-recoded data Fig. 4UNE) and obtained a markedly better fit of the model to the data compared with homogeneous analyses as measured by posterior predictive simulations and Bayes factors, although in neither case were we able to fit the model to the data at the 95% confidence level. The NDCH analysis recovered the eocyte topology (≥95% PP) with both datasets, irrespective of the number of composition vectors added. The CAT model on standard amino acid data recovered the eocyte topology (Fig. 4B) with maximum (100% PP) support. In the analyses of the Dayhoff-recoded data using CAT, Nanoarchaeum equitans branched (94% PP) at the base of the eocytes, and together they clustered with the eukaryotes (99% PP Fig. S61 in Annexe SI). The difficulties in determining a stable phylogenetic position for N. equitans, which is an obligate parasite with a highly reduced genome, have been reported (27).

Phylogenetic analysis of 45 concatenated proteins. Scale bars indicate substitutions per site. The dotted branches leading to eubacteria are arbitrary lengths. Nodes highlighted with dots were supported by ≥95% PP. The 2 values indicate support (PP) for the eocyte hypothesis. (UNE) Fifty percent majority-rule consensus tree of 10,000 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with 14 across-tree composition vectors NDCH model (GTR+Γ+14CV) with Dayhoff-recoded data loge(Lm) = −119349.62 - X 2 original data = 1,585.02 posterior predictive simulations of X 2 : mean = 998.62, range = 612.27–1,472.57, P = 0.00. By contrast, in the homogeneous model simulations the X 2 test statistic ranged between 73.80 and 230.23 (mean = 125.64), demonstrating that the NCDH model provides a much better fit to the original data. (B) Fifty percent majority-rule consensus tree of 1,275 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with the CAT model (+Γ) with standard amino acid coded data loge(Lm) = −252376.53, mode number of categories (k) = 200.86 (standard error ± 9.5).

Combined data analyses showed some unconventional or controversial relationships among the eukaryotes, such as the placement of the microsporidian Encephalitozoon toward the base of the eukaryotes (e.g., Fig. 4 UNE et B) as opposed to its widely accepted relationship with the fungi (12). These results may be due in part to relatively short internal branches and long terminal branches within the eukaryotes, a pattern that can lead to the spurious attraction of unrelated taxa by a phenomenon called long-branch attraction (LBA) ( , 28). This interpretation is supported by analyses of the eukaryote sequences alone, when more conventional relationships such as the Amoebozoa, Opisthokonts, and Plantae were all recovered (Fig. S62 in Annexe SI). Despite the presence of apparent phylogenetic artifacts affecting the placement of particular eukaryotes in some analyses, we obtained no evidence that the grouping of the eocytes and eukaryotes is the result of LBA. Indeed, as noted (14, , 17), it is the 3-domains tree that resembles a LBA artifact, whereby attraction between the long eubacterial and eukaryotic branches forces together the residual archaebacterial taxa, resulting in a misleading impression of archaebacterial monophyly. In our analyses, we only obtained the 3-domains tree with simpler models that are more sensitive to LBA ( , 20, , 29) the complex and better-fitting models consistently supported the eocyte tree.

Although we have modeled compositional heterogeneity in our analyses, we recognize that phylogenetic inference of ancient relationships is fraught with difficulty (30, , 31), and that other substitution patterns in molecular data can also lead to incorrect trees when the model is misspecified. For example, a failure to adequately accommodate across-tree site-rate variation, also called covarion shifts, has been shown to cause LBA at the base of the eukaryotic tree ( , 32). A covarion model was favored by Bayes factors over a homogeneous model for 11 proteins from our dataset, but it was favored over the optimal heterogeneous composition models for only 3 proteins (Table S3 in Annexe SI). Similarly, for the combined rRNA data a covarion model (Fig. S63 in Annexe SI) was favored over the homogeneous model (Fig. S52 in Annexe SI) but not over the optimal heterogeneous composition model (Fig. S55 in Annexe SI). This suggests that a covarion substitution pattern is evident for some genes and proteins, but it is typically not as strong a factor as heterogeneous composition patterns when modeling interdomain relationships. Bayesian analyses of the combined protein dataset using a covarion model recovered the eocyte topology with maximal support (100% PP Fig. S64 in Annexe SI).

Conclusions and Implications for Archaebacterial and Eukaryotic Evolution.

Of the 51 proteins we analyzed (Table S2 in Annexe SI), 39 are involved in DNA replication, transcription, or translation and are the products of so-called “informational” genes (33). The remaining 12 proteins are involved in biosynthesis and metabolism and are the products of what have been called “operational” genes ( , 33). Although many eukaryotic operational genes are thought to have been gained by lateral gene transfer from either the mitochondrial endosymbiont or diverse other eubacteria ( , 34, , 35), the 12 operational genes included in this analysis showed no evidence of such interdomain transfers. Eukaryotic informational genes are widely held to have been vertically inherited within the cell line ( , 2– , 4, , 36), because the encoded proteins perform highly integrated and fundamental tasks that makes their successful transfer less likely ( , 2, , 36). These genes have been called the “genealogy defining core” or “genetic core” of cells, and it has been claimed that their common history is congruent with the 3-domains tree ( , 2– , 4). By contrast, we show here that analyses designed to overcome compositional heterogeneity, something that is manifestly evident for these data, provide support for the eocyte tree, rather than the 3-domains tree.

It has been suggested (37) that archaebacterial monophyly is supported by the fragmentation in all archaebacteria of the gene (rpoA) for the largest subunit of RNA polymerase and the gene (gltB) for the large subunit of glutamate synthetase into 2 and 3 separate genes, respectively. Investigation of the conservation and stability of these characters among archaebacteria is hindered by the paucity of complete eocyte genomes. However, we note that a nonfragmented rpoA gene, like that found in eukaryotes, has now been found in the genomes of the eocytes Cenarchaeum symbiosum (38) and Nitrosopumilis maritimus (Joint Genome Institute, unpublished data GenBank accession no. CP000866), and that the history of gltB is complicated by lineage specific loss among archaebacteria and by lateral gene transfers between archaebacteria and eubacteria (39).

The presence of membrane lipids in archaebacteria that are based on a sn-glycerol-1-phosphate backbone (G1P), rather than the sn-glycerol-3-phosphate backbone (G3P) found in eubacteria and eukaryotes, does appear to be a unifying character for the group (40, , 41). Most of the enzymes involved in the archaebacterial pathway are common to eubacteria and eukaryotes, but the enzyme [geranylgeranylglycerol phosphate (GGGP) synthase] determining the chirality of archaebacterial lipids ( , 41) has not been detected in eukaryotes. Theories for eukaryote origins that are consistent with the eocyte tree, posit that eubacterial-like pathways replaced many of the ancestral archaebacterial pathways, including that for lipid biosynthesis, during eukaryogenesis ( , 42).

The 3-domains (1) and eocyte ( , 11) trees assume that the root is on the lineage immediately ancestral to extant eubacteria ( , Fig. 1), in accord with the results of published reciprocal rooting studies using ancient paralogous proteins (e.g., refs. , 5 and , 6). The position of the root of the universal tree is important because it provides polarity to the tree enabling hypotheses of monophyly and sister-group relationships to be determined. It has been suggested that the eubacterial root could be an artifact of phylogenetic reconstruction resulting from long-branch attraction, or other sequence analysis artifacts ( , 43– , 46). Because the published paralog-rooting studies used similar homogeneous phylogenetic models to those that we investigated here, it is possible that they suffered from the same poor fit to data that we observed. More recent studies have inferred a root by polarizing insertions and deletions in paralogous molecular sequences ( , 44) or by polarizing other rare changes in molecular characters ( , 47). These analyses concur in placing the root within the eubacteria, rather than on the ancestral lineage, but disagree on its precise position. Even if the root were subsequently shown to lie outside of the eubacteria, for example on the eukaryotic branch as some have suggested ( , 46), the eocyte topology is still fundamentally incompatible with the 3-domains tree because no rooting can rescue archaebacterial monophyly.

Our results impact on current theories for eukaryogenesis, because the origin of the eukaryotic “genetic machinery” has often been conflated with the origin of the eukaryotic nuclear lineage (2– , 4, , 8). Thus, the 3-domains tree has been used to support hypotheses that posit that the nuclear line of descent is as ancient as the archaebacterial line ( , 4) or that eukaryotes are a unique primordial lineage ( , 48). The rooted 3-domains tree is also consistent with the neomuran hypothesis, whereby archaebacteria and eukaryotes are posited to be sister groups derived from a eubacterial-derived neomuran common ancestor ( , 37). By contrast, the eocyte tree favored by our analyses, and rooted on the eubacterial branch or among eubacteria ( , 44, , 47) is not consistent with any of these hypotheses, because it suggests that essential components of the eukaryotic cell originated from within an already diversified archaebacteria.


Discussion

Lane (2015) and Lane and Martin (2010) have proposed a scenario for how the mitochondrion became established by a series of adaptive steps, arguing that the eukaryotic leap to increased gene number and cellular complexity, and a subsequent adaptive cascade of morphological diversification, ‘was strictly dependent on mitochondrial power'. However, the scaling of the costs of building and maintaining cells is inconsistent with an abrupt shift in volumetric bioenergetic capacity of eukaryotic cells, and although the absolute costs of biosynthesis, maintenance, and operation of individual genes are much greater in eukaryotes, the proportional costs are less (Lynch and Marinov, 2015). This means that evolutionary additions and modifications of genes are more easily accrued in eukaryotic genomes from a bioenergetics perspective, regardless of their downstream fitness effects.

The analyses presented here reveal a number of additional scaling features involving cellular bioenergetic capacity that appear to transcend the substantial morphological differences across the bacterial-eukaryotic divide. There is not a quantum leap in the surface area of bioenergetic membranes exploited in eukaryotes relative to what would be possible on the cell surface alone, nor is the idea that ATP synthesis is limited by total membrane surface area supported. Moreover, the numbers of both ribosomes and ATP synthase complexes per cell, which jointly serve as indicators of a cell’s capacity to convert energy into biomass, scale with cell size in a continuous fashion both within and between bacterial and eukaryotic groups. Although there is considerable room for further comparative analyses in this area, when one additionally considers the substantial cost of building mitochondria, it is difficult to accept the idea that the establishment of the mitochondrion led to a major advance in net bioenergetic capacity.

Most discussion of the origin of the mitochondrion by endosymbiosis starts (and often ends) with a consideration of the benefits gained by the host cell. This ignores the fact that the eukaryotic consortium consists of two participants. At least initially, the establishment of a stable symbiotic relationship requires that each member of the pair gain as much from the association as is lost by relinquishing independence. Under the scenario painted by Lane and Martin (2010), and earlier by Martin and Müller (1998), the original mitochondrial-host cell affiliation was one in which the intracellular occupant provided hydrogen by-product to fuel methanogenesis in the host cell, while eventually giving up access to external resources and thereby coming to rely entirely on the host cell for organic substrates. For such a consortium to be evolutionarily stable as a true mutualism, both partners would have to acquire more resources than would be possible by living alone, in which case this novel relationship would be more than the sum of its parts.

Although some scenario like this might have existed in the earliest stages of mitochondrial establishment, it is also possible that one member of the original consortium was a parasite rather than a benevolent partner (made plausible by the fact that many of the α -protobacteria to which mitochondria are most closely related are intracellular parasites). Despite its disadvantages, such a system could be rendered stable if one member of the pair (the primordial mitochondrion) experienced relocation of just a single self-essential gene to the other member’s genome, while the other lost a key function that was complemented by the presence of the endosymbiont. This scenario certainly applies today, as all mitochondria have relinquished virtually all genes for biosynthesis, replication, and maintenance, and as a consequence depend entirely on their host cells for these essential metabolic functions. In contrast, all eukaryotes have relocated membrane bioenergetics from the cell surface to mitochondrial membranes.

Such an outcome represents a possible grand example of the preservation of two ancestral components by complementary degenerative mutations (Force et al., 1999). Notably, this process of subfunctionalization is most likely to proceed in relatively small populations because the end state is slightly deleterious from the standpoint of mutational vulnerability, owing to the fact that the original set of tasks becomes reliant on a larger set of genes (Lynch et al., 2001). Thus, a plausible scenario is that the full eukaryotic cell plan emerged at least in part by initially nonadaptive processes made possible by a very strong and prolonged population bottleneck (Lynch, 2007 Koonin, 2015).

The origin of the mitochondrion was a singular event, and we may never know with certainty the early mechanisms involved in its establishment, nor the order of prior or subsequent events in the establishment of other eukaryotic cellular features (Koonin, 2015). However, the preceding observations suggest that if there was an energetic boost associated with the earliest stages of mitochondrial colonization, this has subsequently been offset by the loss of the use of the eukaryotic cell surface for bioenergetics and the resultant increase in costs associated with the construction of internal membranes. Rather than a major bioenergetic revolution being provoked by the origin of the mitochondrion, at best a zero-sum game is implied.

Thus, if the establishment of the mitochondrion was a key innovation in the adaptive radiation of eukaryotes, the causal connection does not appear to involve a boost in energy acquisition. Notably, a recent analysis suggests that the origin of the mitochondrion postdated the establishment of many aspects of eukaryotic cellular complexity (Pittis and Gabaldón, 2016). It is plausible, that phagocytosis was a late-comer in this series of events, made possible only after the movement of membrane bioenergetics to the mitochondrion, which would have eliminated the presumably disruptive effects of ingesting surface membranes containing the ETC and ATP synthase.


Sister act

"Archaea and eukaryotes are sister groups, sharing a common ancestor," said lead author Thijs Ettema, from Uppsala University in Sweden.

He told BBC News: "This has been a leading model for 20 years or so. What happened a few years ago is that the branch in the tree that had the eukaryotes jumped on to the archaea branch. More specifically, it was affiliating with a group known as the TACK archaea."

Lokiarchaeota fall within the TACK grouping and represent the closest prokaryotic organisms to the eukaryote state.

According to Dr Ettema, the similarities between them show that Lokiarchaeota shared a common ancestor with eukaryotes roughly two billion years ago, and that this ancestor possessed a "starter kit" of genes that supported the increase in cellular complexity seen in eukaryotes today.

He explained: "The fact that we have found these same genes in [Lokiarchaeota] does not mean that they have the same function as they do in eukaryotes.

"But what we need to do to find out what those genes do in Lokiarchaeota is to carry out experiments, and for that we need actual cells."

The team had to reconstruct the new organisms from genetic material found in the cold marine sediments. But the effort to isolate cells will be a challenge.

"Getting the samples is not easy, and the amount of nutrients in these harsh environments is extremely limited. So the number of cells in these sediments will be extremely low and in general life down there is very slow.

"Some people have made predictions about how often cells divide down there and they have come up with numbers like one division every 10 years. If you want to grow them in the lab, these are not timescales that are feasible."

But the researchers are looking for "Loki-like" organisms in other locations, including hot springs in Yellowstone National Park, in the US, and New Zealand.

"We might even find Loki-like organisms that have more recent ancestry with eukaryotes. We could try to reconstruct their genomes and find additional pieces of the puzzle of how complex life might have originated," said Dr Ettema.

A key event in the evolution of eukaryotes was the acquisition of mitochondria. Lokiarchaeota do not possess them - making this organism no different from any other prokaryote. So precisely when cells first merged with the ancestors of these cellular powerhouses remains an open question.

"The acquisition of mitochondria really got things started," said Dr Ettema, adding: "The genes we find in Loki provide some pointers."

One critically important gene in eukaryotes is that which encodes a protein called actin. This has many functions in eukaryotic cells, but one of them is "phagocytosis". This process enables cells to engulf other cells, "eating" them.

"In Loki we also find genes that are related to those that encode actin proteins. Although we don't know what they do in Loki, we can infer that the last common ancestor had these genes," said Thijs Ettema.

Commenting on the research in the latest edition of Nature, Newcastle University cell biologists Martin Embley and Tom Williams write: "The identification of Lokiarchaeota so early in the history of this nascent field suggests that more closely related archaeal relatives of eukaryotes will soon be discovered."



Commentaires:

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    Qu'est-ce que ça veut dire?

  9. Kaden-Scott

    Je m'excuse d'avoir interféré ... Je connais cette situation. Discutons. Écrivez ici ou dans PM.



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