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16.3E : Reproduction asexuée chez les plantes - Biologie

16.3E : Reproduction asexuée chez les plantes - Biologie


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La reproduction asexuée est la formation de nouveaux individus à partir de la ou des cellules d'un seul parent. Il est très fréquent chez les plantes, moins chez les animaux.

Reproduction asexuée chez les plantes

Tous les organes végétaux ont été utilisés pour la reproduction asexuée, mais les tiges sont les plus courantes.

Tiges

Chez certaines espèces, les tiges se recourbent et s'enracinent à leur extrémité, formant de nouvelles plantes.

Les tiges horizontales aériennes (appelées stolons) de la fraise (illustrée ici) produisent de nouvelles plantes filles à des nœuds alternés.

Les tiges souterraines telles que les rhizomes, les bulbes, les bulbes et les tubercules sont utilisées pour la reproduction asexuée ainsi que pour le stockage des aliments.

Les iris et les hémérocalles, par exemple, se propagent rapidement par la croissance de leurs rhizomes.

Feuilles

Cette photo montre les feuilles de la plante ornementale commune Bryophyllum (également appelée Kalanchoë) . La mitose au niveau des méristèmes le long des bords des feuilles produit de minuscules plantules qui tombent et peuvent reprendre une existence indépendante.

Racines

Certaines plantes utilisent leurs racines pour la reproduction asexuée. Le pissenlit est un exemple courant. Les arbres, comme le peuplier ou le tremble, envoient de nouvelles tiges à partir de leurs racines. Avec le temps, tout un bosquet d'arbres peut se former - tous faisant partie d'un cloner de l'arbre d'origine.

Propagation des plantes

Les plantes commercialement importantes sont souvent propagées délibérément par des moyens asexués afin de conserver des traits particulièrement souhaitables (par exemple, la couleur des fleurs, la saveur, la résistance aux maladies). Les boutures peuvent être prélevées sur le parent et enracinées.

Greffage est largement utilisé pour propager une variété désirée d'arbustes ou d'arbres. Toutes les variétés de pommes, par exemple, sont propagées de cette façon.

Pomme des graines sont plantés uniquement pour le système de racines et de tiges qui en découlent. Après un an de croissance, la majeure partie de la tige est enlevée et une brindille (scion) prélevé sur une plante mature de la variété désirée est inséré dans une encoche de la souche coupée (le Stock). Tant que les cambiums du scion et de la souche sont unis et que des précautions sont prises pour éviter l'infection et le dessèchement, le scion grandira. Il tirera toute son eau et ses minéraux du système racinaire de la souche. Cependant, le fruit avec lequel il produira éventuellement sera identique (en supposant qu'il soit élevé dans des conditions environnementales similaires) au fruit de l'arbre sur lequel le scion a été prélevé.

Apomixie

Les agrumes et de nombreuses autres espèces d'angiospermes utilisent leurs graines comme méthode de reproduction asexuée ; un processus appelé apomixie.

  • Dans une forme, l'œuf est formé avec 2n chromosomes et se développe sans jamais être fécondé.
  • Dans une autre version, les cellules de l'ovule (2n) se transforment en embryon à la place ou en plus de l'ovule fécondé.

L'hybridation entre différentes espèces donne souvent une progéniture stérile. Mais chez les plantes, cela ne condamne pas nécessairement la progéniture. Beaucoup de ces hybrides utilisent l'apomixie pour se propager.

Les nombreuses races de pâturin du Kentucky poussant dans les pelouses en Amérique du Nord et les nombreuses races de mûres sont deux exemples d'hybrides stériles qui se propagent avec succès par apomixie.

Récemment, un exemple d'apomixie chez les gymnospermes a été découvert (voir Pichot, C., et al, dans le numéro du 5 juillet 2001 de La nature). Dans un cyprès rare, les grains de pollen sont diploïdes, et non haploïdes, et peuvent se développer en un embryon lorsqu'ils atterrissent sur les cônes femelles de leur propre espèce (rare) ou sur ceux d'une espèce de cyprès beaucoup plus commune.

Est-ce apomixie paternelle chez une mère porteuse une tentative désespérée pour éviter l'extinction ?

Sélection de plantes cultivées apomictiques

De nombreuses plantes cultivées de valeur (par exemple, le maïs) ne peuvent pas être multipliées par des méthodes asexuées comme le greffage.

Les agronomes aimeraient beaucoup convertir ces plantes en apomixie : fabriquer des embryons qui sont des clones génétiques d'eux-mêmes plutôt que le produit de la reproduction sexuée avec son inévitable remaniement génétique. Après 20 ans de travail, un maïs apomictique (maïs) a été produit, mais il ne produit pas encore assez de grains viables pour être utile commercialement.

Reproduction asexuée chez les animaux

Bourgeonnant

Ici, la progéniture se développe comme une croissance sur le corps du parent. Chez certaines espèces, par exemple les méduses et de nombreux échinodermes, les bourgeons se détachent et prennent une existence indépendante. Dans d'autres, par exemple les coraux, les bourgeons restent attachés au parent et le processus aboutit à colonies d'animaux. Le bourgeonnement est également courant chez les animaux parasites, par exemple les ténias.

Fragmentation

Au fur et à mesure que certains petits vers atteignent leur taille normale, ils se brisent spontanément en 8 ou 9 morceaux. Chacun de ces fragments se développe en un ver mature, et le processus est répété.

Parthénogenèse

Dans la parthénogenèse ("naissance vierge"), les femelles produisent des œufs, mais ceux-ci se développent en jeunes sans jamais être fécondés. La parthénogenèse se produit chez certains poissons, plusieurs sortes d'insectes et quelques espèces de grenouilles et de lézards. Il ne se produit normalement pas chez les mammifères en raison de leurs gènes imprimés. Cependant, en utilisant des manipulations spéciales pour contourner l'empreinte, des souris de laboratoire ont été produites par parthénogenèse.

Chez quelques espèces non mammifères, c'est la seule méthode de reproduction, mais le plus souvent, les animaux ne se tournent vers la parthénogenèse que dans certaines circonstances. Exemples:

  • Les pucerons utilisent la parthénogenèse au printemps lorsqu'ils se retrouvent avec une nourriture abondante. Chez cette espèce, la reproduction par parthénogenèse est plus rapide que la reproduction sexuée, et l'utilisation de ce mode de reproduction asexuée permet aux animaux d'exploiter rapidement les ressources disponibles.
  • Les dragons de Komodo femelles (le plus grand lézard) peuvent produire une progéniture par parthénogenèse lorsqu'aucun mâle n'est disponible pour la reproduction sexuée. Leur progéniture est homozygote à chaque locus, y compris ayant des chromosomes sexuels identiques. Ainsi, les femelles produisent tous les mâles car, contrairement aux mammifères, les femelles sont du sexe hétérogamétique (ZW) tandis que les mâles sont homogamétiques (ZZ).

La parthénogenèse est forcée sur certaines espèces de guêpes lorsqu'elles sont infectées par des bactéries (du genre Wolbachia). Wolbachia peut passer à une nouvelle génération par les œufs, mais pas par le sperme, il est donc avantageux pour la bactérie que les femelles soient faites plutôt que les mâles.

Chez ces guêpes (comme chez les abeilles),

  • les œufs fécondés (diploïdes) deviennent des femelles
  • les œufs non fécondés (haploïdes) deviennent des mâles

Cependant, chez les femelles infectées par Wolbachia, tous leurs œufs subissent une endoréplication produisant des œufs diploïdes qui se développent en femelles sans fécondation ; c'est-à-dire par parthénogenèse.

Traiter les guêpes avec un antibiotique tue les bactéries et « guérit » la parthénogenèse !

Apis mellifera capensis

Parfois, les abeilles ouvrières développent des ovaires et pondent des œufs non fécondés. Habituellement, ceux-ci sont haploïdes, comme on peut s'y attendre, et se développent en mâles. Cependant, les travailleurs de la sous-espèce Apis mellifera capensis (l'abeille du Cap) peut pondre sans fertilisation diploïde oeufs qui se développent en femelles (qui continuent la pratique). Les œufs sont produits par méiose, mais ensuite le noyau du corps polaire fusionne avec le noyau de l'œuf, rétablissant la diploïdie (2n). (Le phénomène est appelé thélytoky automictique.)

Pourquoi choisir la reproduction asexuée ?

La meilleure question est peut-être : Pourquoi pas?

Après tout, la reproduction asexuée semblerait un moyen plus efficace de se reproduire. La reproduction sexuée nécessite des mâles mais eux-mêmes ne produisent pas de progéniture.

Voici deux explications générales de la prévalence écrasante des espèces à reproduction sexuée par rapport aux espèces asexuées :

  • Peut-être que la reproduction sexuée est restée à la mode parce qu'elle fournit un mécanisme pour éliminer (par le processus de recombinaison de la méiose) les mutations nocives qui surviennent dans la population et réduisent sa forme physique. La reproduction asexuée conduit à ce que ces mutations deviennent homozygotes et donc totalement exposées aux pressions de la sélection naturelle.
  • C'est peut-être la capacité de s'adapter rapidement à un environnement changeant qui a fait que le sexe reste la méthode de choix pour la plupart des êtres vivants.

Purger les mutations nuisibles

La plupart des mutations sont nocives - en changeant un allèle fonctionnel en un allèle moins ou non fonctionnel. Une population asexuée a tendance à être génétiquement statique. Des allèles mutants apparaissent mais restent à jamais associés aux allèles particuliers présents dans le reste de ce génome. Même une mutation bénéfique sera vouée à l'extinction si elle est piégée avec des gènes qui réduisent l'aptitude de cette population.

Mais avec le Recombinaison génétique fournis par le sexe, les nouveaux allèles peuvent être mélangés en différentes combinaisons avec tous les autres allèles disponibles pour le génome de cette espèce. Une mutation bénéfique qui apparaît d'abord aux côtés d'allèles nocifs peut, avec la recombinaison, se retrouver bientôt dans des génomes plus adaptés qui lui permettront de se propager à travers une population sexuelle.

Preuve (de Paland et Lynch dans le numéro du 17 février 2006 de Science):

Quelques souches de puce d'eau Daphnie pulex (un minuscule crustacé) se reproduisent sexuellement, d'autres de manière asexuée. Les souches asexuées accumulent des mutations délétères dans leurs gènes mitochondriaux quatre fois plus vite que les souches sexuelles.

Preuve (de Goddard et al. dans le numéro du 31 mars 2005 de La nature):

La levure bourgeonnante dépourvue de deux gènes essentiels à la méiose s'adapte moins rapidement à la croissance dans des conditions difficiles qu'une souche par ailleurs identique qui peut subir une recombinaison génétique. Dans de bonnes conditions, les deux variétés poussent aussi bien.

Preuve (de Rice et Chippindale dans le numéro du 19 octobre 2001 de Science):

En utilisant des populations expérimentales de drosophiles, ils ont découvert qu'une mutation bénéfique introduite dans les chromosomes qui pouvez recombine a fait - avec le temps, la fréquence augmente plus rapidement que la même mutation introduite dans les chromosomes qui pourrait ne pas recombiner.

Donc le sexe fournit un mécanisme pour tester de nouvelles combinaisons d'allèles pour leur éventuelle utilité pour le phénotype :

  • allèles délétères éliminés par la sélection naturelle
  • utiles retenus par la sélection naturelle

Certains organismes peuvent encore profiter des avantages de la recombinaison génétique tout en évitant les rapports sexuels. De nombreux champignons mycorhiziens utilisent uniquement la reproduction asexuée. Cependant, il a été démontré qu'au moins deux espèces possèdent plusieurs copies similaires du même gène ; c'est-à-dire qu'ils sont polyploïdes. Peut-être que la recombinaison entre ceux-ci (au cours de la mitose ?) permet à ces organismes d'éviter les risques d'accumulation de mutations délétères. (Voir l'article de Pawlowska et Taylor dans le numéro du 19 février 2004 de La nature.)

Mais il existe de nombreux exemples de populations qui prospèrent sans sexe, du moins tant qu'elles vivent dans un environnement stable.

Adaptation rapide à un environnement en évolution

Comme nous l'avons vu (ci-dessus), les populations sans sexe sont génétiquement statiques. Ils peuvent être bien adaptés à un environnement donné, mais seront handicapés à évoluer en réponse aux changements de l'environnement. L'une des forces environnementales les plus puissantes agissant sur l'environnement d'une espèce est ses parasites.

La vitesse à laquelle les parasites comme les bactéries et les virus peuvent changer leur virulence peut fournir le plus grand besoin pour leurs hôtes d'avoir la capacité de faire de nouvelles combinaisons de gènes. Ainsi, le sexe peut être pratiquement universel en raison du besoin sans fin de suivre l'évolution des parasites.

Preuve:

  • Certains parasites interfèrent avec la reproduction sexuée chez leur hôte :
    • La parthénogenèse induite par Wolbachia discutée ci-dessus est un exemple.
    • Plusieurs types de champignons bloquent la pollinisation par le vent de leurs graminées hôtes, les forçant à se reproduire avec l'uniformité génétique qui en résulte.
  • Il existe des preuves que les populations génétiquement uniformes courent un risque accru d'épidémies dévastatrices et d'effondrements de population.
  • Les coléoptères de la farine (Tribolium castaneum) parasité par le microsporidium Nosema whitei augmenter le taux de recombinaison pendant la méiose.
  • Drosophile les femelles parasitées par des bactéries produisent plus de descendants recombinants que les mères non infectées.

L'idée qu'un environnement en constante évolution, en particulier en ce qui concerne les parasites, entraîne l'évolution est souvent appelée la reine Rouge hypothèse. Cela vient du livre de Lewis Carroll De l'autre côté du miroir, où la reine rouge dit "Maintenant, voyez-vous, il faut tout le temps que vous pouvez faire pour rester au même endroit".

Les possibilités décrites ci-dessus ne s'excluent pas mutuellement et une étude récente [voir Morran, L. T., et al., dans La nature, 462:350, 19 novembre 2009] suggère que les deux forces sont à l'œuvre pour favoriser la reproduction sexuée par rapport à ses alternatives.

L'organisme pour tester ces théories était Caenorhabditis elegans. Tandis que C. elegans ne se reproduit pas de manière asexuée, la plupart des vers sont hermaphrodites et se reproduisent généralement par autofécondation, chaque individu fécondant ses propres œufs. Il en résulte rapidement que ses gènes deviennent homozygotes et donc entièrement exposés à la sélection naturelle, tout comme ils le sont chez les espèces à reproduction asexuée.

Les hermaphrodites ont deux chromosomes X et l'autofécondation (« autofécondation ») en produit généralement davantage ; c'est-à-dire que les hermaphrodites produisent plus d'hermaphrodites. Cependant, une non-disjonction occasionnelle génère un embryon avec un seul chromosome X et celui-ci se développe en un mâle. Ces mâles peuvent s'accoupler avec des hermaphrodites (leur sperme est préféré aux hermaphrodites) et, en fait, un tel "croisement" produit un plus grand nombre de descendants. Il produit également 50 % d'hermaphrodites et 50 % de mâles.

Tester le rôle de l'allogamie par rapport à l'autofécondation dans le maintien de la forme physique face à un taux de mutation accru.

Ces travailleurs ont développé six souches de vers :

  • deux qui ne pouvaient se reproduire que par autofécondation
  • deux qui ne pouvaient se reproduire qu'en croisant un mâle avec un hermaphrodite ("croisement croisé")
  • vers "sauvages"

Toutes les souches ont été exposées à un mutagène chimique qui a multiplié par quatre le taux de mutation spontanée.

Les résultats : Après 50 générations, le

  • les souches de vers qui ne pouvaient se reproduire que par autofécondation ont subi une sérieuse baisse de fitness
  • les souches de vers qui ne pouvaient se reproduire que par allogame n'ont subi aucun déclin
  • les vers de type sauvage avec des niveaux intermédiaires d'allogamie (20 à 30 %) n'ont subi que des déclins modérés de la fitness.

La forme physique a été mesurée en plaçant les vers dans une boîte de Pétri avec une barrière qu'ils devaient traverser pour atteindre leur nourriture (E. coli).

La conclusion : la recombinaison génétique fournie par l'allogamie a protégé les vers de la perte d'aptitude même face à une augmentation du taux de mutation.

Tester le rôle de l'allogamie vs l'autofécondation dans la vitesse d'adaptation à un environnement modifié.

Pour ces tests, un de chaque catégorie de types d'accouplement a été exposé sur 40 générations à une bactérie pathogène (Serratia marcescens) qui tue la plupart des vers lorsqu'ils sont mangés par eux.

Les résultats : Après 40 générations,

  • la souche de vers qui ne pouvait se reproduire que par autofécondation était tout aussi sensible à l'agent pathogène qu'elle l'était au début alors que
  • la souche de vers qui ne pouvait se reproduire que par croisement extérieur avait développé un degré élevé de résistance à l'agent pathogène
  • les vers de type sauvage n'ont développé qu'une modeste augmentation de leur résistance aux bactéries.

Depuis que ces études ont été rapportées, la même équipe a étendu ses expériences pour examiner les effets de l'évolution chez l'agent pathogène (Serratia marcescens), c'est-à-dire rechercher des preuves de coévolution d'hôte et de parasite. (Rapporté par Morran, L. T., et al., dans Science, 333: 216, 8 juillet 2011.)

Plus de 30 générations de vers, ils ont récolté et testé les bactéries récupérées dans les corps de vers morts dans les 24 heures suivant l'infection. Ils ont trouvé que :

  • Les vers qui peuvent maintenir la variabilité génétique par croisement ont subi une mortalité considérablement plus faible due au parasite coévolué qui a produit des vers de la population de départ (congelés jusqu'à leur utilisation).
  • Les vers qui ne pouvaient se reproduire que par autofécondation sont devenus si sensibles à la souche évolutive de Serratia marcescens qu'ils se sont éteints en 20 générations.
  • Curieusement, la pression de sélection de la virulence croissante des Serratia marcescens a fait que les vers de type sauvage ont augmenté leur taux de croisement de la normale de 20 à 30 % à plus de 80 %. Ainsi, une réponse à la pression de ce parasite coévoluant a été de promouvoir le sexe chez son hôte.

Reproduction chez les rotifères

Les rotifères sont des invertébrés microscopiques. Ils se voient attribuer un phylum qui leur est propre (non abordé ailleurs dans ces pages). Le phylum comprend :

  • une classe d'environ 1 500 espèces appelées rotifères monogonontes (ils n'ont qu'une seule gonade). Les rotifères monogonont peuvent choisir une reproduction asexuée ou sexuée selon les circonstances.
  • une classe d'environ 350 espèces appelées rotifères bdelloïdes. Les rotifères bdelloïdes sont limités à la reproduction asexuée uniquement. Même après des années d'études, ni les mâles ni les œufs haploïdes n'ont jamais été trouvés chez aucun membre de ce groupe. On dirait qu'ils ont abandonné la reproduction sexuée il y a des millions d'années.

Des études en laboratoire montrent que les rotifères monogonontes favorisent la reproduction asexuée lorsqu'ils vivent dans un environnement stable mais passent à une reproduction plus sexuée lorsqu'ils sont placés dans un environnement varié ou défavorable. Au fur et à mesure qu'ils s'adaptent au nouvel environnement, ils reviennent progressivement à la reproduction asexuée.

Mais comment les rotifères bdelloïdes qui ne se livrent jamais à la reproduction sexuée ont-ils réussi à survivre ? Comment ont-ils évité les exigences de la Reine Rouge ? c'est-à-dire éviter l'extinction aux mains de parasites ?

Une étude (Wilson, C. G. et Sherman, P. W., Science, 327:574, 29 janvier 2010) révèle un mécanisme. Ces minuscules animaux peuvent être complètement desséchés (séchés) et rester en animation suspendue pendant des années. À l'état desséché, ils peuvent être soufflés sur de grandes distances (certaines espèces sont réparties dans le monde entier). Une fois déposés dans un milieu humide (quelques gouttes d'eau suffisent), ils reprennent une vie active. Wilson et Sherman ont montré que la dessiccation inoffensive pour les rotifères est mortelle pour leur parasite fongique. Ainsi, une fois séchés, ils sont non seulement guéris de leur parasite, mais peuvent ensuite être soufflés à un endroit où ils peuvent reprendre une vie active sans parasites présents.

Une autre façon dont ces rotifères peuvent éviter l'impasse évolutive attendue des organismes à reproduction asexuée a été révélée par le séquençage de l'ADN de leur génome. Il s'avère qu'ils peuvent purger leur génome des allèles délétères par conversion génique (lors de la mitose).

Mais en tout cas malgré ses inconvénients la reproduction sexuée est là pour rester

  • réduire l'effet des mutations nocives
  • augmenter la vitesse à laquelle les populations peuvent s'adapter aux changements de leur environnement



Commentaires:

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