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Quel phylum est apparu le plus récemment

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Je suis conscient que nos premiers enregistrements de nombreux grands phylums d'animaux et de plantes proviennent des périodes cambrienne ou précambrienne, et je suis également vaguement conscient de certaines des objections soulevées par le concept général de phylum. Dans cet esprit, je suis curieux de savoir lequel des embranchements biologiques largement acceptés est apparu le plus récemment, et quelles preuves avons-nous de leur apparition relativement récente ?

Je suis plus intéressé par les animaux, mais je serais également heureux de recevoir des informations sur d'autres organismes.


À mon avis, nous n'avons tout simplement pas suffisamment de données pour répondre à cette question. Les preuves fossiles sont trop rares avant le Cambrien et les preuves que nous avons suggèrent que les phylums étaient déjà trop séparés. Pendant ce temps, la profondeur du temps et les différents cycles de vie et circonstances des espèces impliquées signifient que toutes les "horloges génétiques" que nous pourrions utiliser sont susceptibles d'être trop mauvaises pour garder l'heure et, en effet, différentes tentatives ont fourni différentes estimations du temps de divergence. .


Autant que je sache, il n'y a pas de phylum qui soit apparu après le Cambrien. Chaque discussion au-delà est proche de la spéculation, car les estimations de divergence des différentes études varient considérablement. Vous voudrez peut-être consulter l'une des ressources mentionnées ci-dessous :


Liste des 11 embranchements importants | Règne animal

Voici une liste de onze embranchements importants : - 1. Phylum Protozoaires 2. Phyllum-Porifera 3. Phylum Cnidaria 4. Phylum Ctenophora 5. Phylum Platyhelminthes 6. Phylum Némathelminthes 7. Phylum Annelida 8. Phylum arthropodes 9. Phylum Mollusca 10. Embranchement des échinodermes 11. Phylum Chordata.

1. Phylum Protozoa (environ 30 000 espèces connues) :

Animaux unicellulaires comme l'amibe, la paramoecium, le monogystis et le parasite du paludisme. Les protozoaires sont de taille microscopique. Chaque individu est constitué d'une seule cellule qui doit exercer toutes les activités vitales. On les trouve en abondance dans les eaux contenant de la matière organique en décomposition. Certains, comme l'amibe dysentérique et le parasite du paludisme, vivent dans d'autres animaux. D'autres encore vivent dans un sol humide, ou en eau douce, ou dans la mer.

La condition unicellulaire est une caractéristique importante qui distingue les protozoaires de tous les autres animaux. Ces créatures unicellulaires ont donc été placées dans le sous-royaume des protozoaires, qui ne comprend qu'un seul phylum, les protozoaires. Les phylums d'animaux restants, qui sont tous multicellulaires, comprennent le sous-royaume des métazoaires.

2. Phyllum-Porifera (environ 5000 espèces connues) :

Ce sont des animaux sédentaires poreux que l'on trouve principalement dans la mer. Quelques espèces sont présentes dans l'eau douce mais aucune sur la terre ferme. Les éponges, comme les plantes, sont attachées à un substrat. La surface externe de l'éponge est perforée de nombreux pores et la paroi corporelle est soutenue par une charpente composée de chaux, ou de silice ou d'une substance organique appelée spongine.

3. Phylum Cnidaria (environ 10 000 espèces connues) :

Hydra, Gelées-Poissons, Anémones de Mer et Coraux.

La plupart des cnidaires sont marins mais Hydra se trouve en eau douce. Certains, comme les coraux et les anémones de mer, sont attachés à un substrat, d'autres sont lents ou adaptés pour dériver dans l'eau. Tous sont à symétrie radiale. Cela signifie que l'animal est le même partout, et n'a pas de côté droit ou gauche. Il est symétrique autour d'un axe vertical médian et peut être divisé en moitiés similaires par un certain nombre de plans verticaux.

La paroi corporelle est composée de deux couches elle renferme une cavité digestive centrale qui communique avec l'extérieur par une seule ouverture, la bouche. Ainsi, le corps du cnidaire est essentiellement un sac creux à deux couches s'ouvrant au cours du mois, le sac peut être tubulaire, comme chez l'hydre, ou en forme de soucoupe, comme chez les méduses. Il y a des structures mobiles ressemblant à des bras et timides près de la bouche, appelées tentacules, qui portent des cellules urticantes particulières pour étourdir la proie.

4. Phylum Ctenophora (environ 80 espèces) :

Béroé, Hormiphora, Pleurobrachia.

Le phylum tire son nom de deux mots grecs : Ktenos = peigne, phoros = roulement. Les cténophores sont tous marins. Ils ont des corps à symétrie bi-radiale. Ils possèdent huit plaques ciliées placées méridionalement. Ils ressemblent aux cnidaires à bien des égards, mais diffèrent d'eux par l'absence de nématocystes. Leur ectomésoderme est gélatineux et porte des cellules musculaires mésenchymateuses. Ils possèdent un organe sensoriel aboral spécialisé et les tentacules portent des cellules adhésives. Tous sont planctoniques.

5. Phylum Platyhelminthes (environ 6 500 espèces connues) :

Vers plats, douves et ténias.

Ce sont des créatures plates, non segmentées, ressemblant à des vers, avec un corps doux et à symétrie bilatérale. Chez un animal à symétrie bilatérale, il y a un côté droit et un côté gauche, une extrémité antérieure et une extrémité postérieure, une surface dorsale ou postérieure et une surface ventrale ou antérieure. Il n'y a qu'un seul plan de symétrie par lequel le corps peut être divisé en deux moitiés égales.

Les douves du foie ressemblant à des feuilles et les ténias et les ténias en forme de ruban sont des parasites, mais il existe plusieurs espèces libres, marines et d'eau douce. Le canal digestif est incomplet, avec une seule ouverture, la bouche il n'y a pas d'anus. L'excrétion des déchets est effectuée par des cellules à flamme particulières.

6. Phylum Nemathelminthes (environ 10 000 espèces connues) :

Ce sont des animaux cylindriques, non segmentés, ressemblant à des vers, avec un corps doux et symétrique des deux côtés, se rétrécissant aux deux extrémités. Le canal digestif est complet, avec deux ouvertures, une bouche devant et un anus derrière. C'est un tube droit qui traverse le corps de bout en bout. La plupart du groupe est aquatique. Quelques-uns habitent un sol humide. D'autres, comme les ankylostomes, les vers filiformes et les filaires, sont des parasites de l'homme et du bétail.

7. Phylum Annelida (environ 7 500 espèces connues) :

Vers de terre, sangsues et vers de sable.

Ce sont de vrais vers avec un corps mou, allongé, symétrique des deux côtés, divisé en une série de segments en forme d'anneau ou métamères. Les annélides sont donc connus sous le nom de vers segmentés. Le corps de l'annelidan est construit sur le plan tube-dans-un-tube.

Le tube externe représente la paroi corporelle et le tube interne représente le canal digestif. Les deux tubes sont séparés l'un de l'autre par un espace appelé cavité corporelle ou coelome. La plupart des annélides, comme les vers des sables, sont marins, d'autres, comme les sangsues, sont d'eau douce mais le ver de terre est sous-terrestre.

8. Phylum Arthropoda (environ 750 000 espèces connues) :

Crevettes, crabes, cafards, mille-pattes, mille-pattes, scorpions et araignées.

Les arthropodes sont des animaux segmentés à symétrie bilatérale dont les parties molles du corps sont protégées par un squelette externe chitineux dur. Chaque segment du corps porte des pattes ou des appendices jumelés qui sont articulés. Ce phylum est le plus grand des phylums animaux et comprend près des trois quarts de toutes les espèces animales connues.

9. Phylum Mollusca (environ 90 000 espèces connues) :

Palourdes, Huîtres, Escargots, Seiches et Poulpe.

Les mollusques sont non segmentés et sans appendices. Les parties molles du corps sont enfermées dans une coquille calcaire dure, comme dans les escargots et les huîtres. Un pied musclé charnu pour la locomotion est souvent présent. La plupart des mollusques sont marins, certains sont d'eau douce et quelques-uns, comme les escargots de jardin, sont terrestres.

10. Phylum Echinodermata (environ 6 000 espèces connues) :

Étoiles de mer, oursins, concombres de mer et nénuphars.

Les échinodermes sont caractérisés par une peau épineuse. Tous sont marins, habitant le rivage et le fond de la mer. Quelques-uns comme les lys de mer sont attachés mais la majorité sont libres de se déplacer. La locomotion est très lente et effectuée par des structures particulières appelées pieds tubulaires. C'est le seul phylum possédant un système hydro-vasculaire. Le corps est radialement symétrique et semblable à une étoile comme dans les étoiles de mer, les ophiures et les étoiles de panier.

11. Phylum Chordata (environ 100 000 espèces connues):

Balanoglossus, Ascidies, Amphioxus et Vertébrés.

Les cordés possèdent une tige de support rigide, appelée notochorde. Mis à part quelques formes inférieures, comme les balanoglosses, les ascidies et les amphioxus, tous les cordés sont des vertébrés. Les vertébrés possèdent l'épine dorsale qui forme le squelette de soutien du grand axe du corps.

Le corps des vertébrés est à symétrie bilatérale et se compose généralement de la tête, du tronc et de la queue. Il y a deux paires d'appendices, soit sous la forme de nageoires ou de membres appariés, soit d'ailes. Ils comprennent les animaux les plus élevés et incluent l'homme.

Les vertébrés sont répartis dans les classes suivantes :

(1) Les cyclostomates, y compris les lamproies et les myxines à gueule ronde et sans mâchoire inférieure

(2) Les chondrichthyes ou poissons cartilagineux comme les requins et les raies électriques

(3) Les ostéicthyes ou poissons du corps comme Bhetki et Rohu

(4) Les amphibiens tels que les crapauds, les grenouilles et les salamandres à peau nue et humide

(5) Les reptiles, y compris les serpents, les lézards, les tortues et les crocodiles avec des écailles sur leur surface extérieure

(6) Les aves ou oiseaux avec des plumes et des ailes pour le vol

(7) Les mammifères dont la taupe à bec de canard, le kangourou, le cobaye et l'homme, à la peau velue et aux petits nourris par la mère avec son propre lait maternel.


Explosion cambrienne

Fossiles du Cambrien

Panarthropodes est un superphylum qui comprend les phylums Arthropoda, Onychophora et Tardigrada, la dernière position du groupe étant encore incertaine. Panarthropodes sont largement représentés dans la faune cambrienne. Un lobopode peut avoir été l'ancêtre des tardigrades et un lobopode avec des articulations annexes comme le Cambrien inférieur, Fuxianhuia protensa FAI. Hou, 1987 ( Fig. 4.8 ) pourrait avoir été l'ancêtre des euarthropodes et des onychophores ( Xianguang et Bergstrom, 1997 ).

Graphique 4.8. Fossile de l'arthropode Fuxianhuia protensa Hou, 1987. (A) Spécimen fossile avec des membres articulés de la colline de Maotianshan, comté de Chengjiang, province du Yunnan, Chine. (B) Reconstitution du spécimen fossile de F. protense Hou, 1987.

Tiré de Xianguang, H., Bergstrom, J., 1997. Arthropodes de la faune du Cambrien inférieur de Chengjiang, sud-ouest de la Chine. Foss. Strates 45, 1–116.

Il existe un important registre fossile d'arthropodes et le nombre total d'espèces d'arthropodes existantes, pour la plupart des insectes, s'élève à plusieurs millions. Les premières traces fossiles d'euarthropodes datent d'environ 537 Ma (une origine plus ancienne des euarthropodes semble être réfutée par l'absence de ces traces fossiles à Ediacaran Lagerstätten), mais beaucoup pensent qu'elles ne peuvent pas être plus anciennes que 550 Ma ( Daley et al., 2018 ). Les arthropodes du groupe couronne apparaissent à la base de l'Atdabanien, ∼ 530-524 Ma, et le premier fossile du groupe pourrait être Rusophycus, communément associé aux trilobites, qui apparaît avant les trilobites, plus tôt au Tommotien ( Budd et Jensen, 2017 ).

Les archives fossiles ont montré que les arthropodes radiodontaniens du Cambrien précoce possédaient de grands yeux composés ( Cong et al., 2016 ) ( Fig. 4.8 ).

Les panarthropodes se caractérisent par l'apparition de la moelle nerveuse ventrale et du système nerveux central chez les Euarthropoda, Tardigrada, et Chengjiangocaris kunmingensis. Ils ont développé des ganglions segmentaires, alors que ces derniers ont développé des racines nerveuses régulièrement espacées de la même manière que le VNC d'Onychophora, dont le SNC postcéphalique est latéralisé et dépourvu de ganglions segmentaires ( Yang et al. (2016) ( Fig. 4.9 ).

Graphique 4.9. Cladogramme simplifié montrant l'évolution du SNC postcéphalique dans Panarthropodes. La topologie soutient une origine unique pour les ganglions condensés (ga) dans le VNC dans un clade comprenant Tardigrada et Euarthropoda notent que la présence de plusieurs nerfs périphériques intersegmentaires (ipn) dans Chengjiangocaris kunmingensis représente une condition ancestrale. Compte tenu de la similitude morphologique entre les racines nerveuses périphériques et des pattes, la présence d'une seule paire de nerfs des pattes (lgn) dans C. kunmingensis est hypothétique (lignes en pointillé) et sur la base de la condition observée dans le groupe couronne Euarthropoda.

De Yang, J., Ortega-Hernández, J., Butterfield, N.J., Liu, Y., Boyan, G.S., Hou, J.-B. et al., 2016. Corde nerveuse ventrale Fuxianhuiid et évolution précoce du système nerveux chez Panarthropoda. Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis 113 : 2988-2993.

†, taxons fossiles ?, polarité incertaine des caractères au sein du groupe total Euarthropoda asn, nerf segmentaire antérieur cn, connecteurs longitudinaux co, commissure dln, nerf longitudinal dorsolatéral ico, commissure médiane interpédale irc, commissure annulaire incomplète pn, nerf périphérique psn, nerf segmentaire postérieur rc, commissure annulaire. Reconstruction de VNC chez Onychophora adaptée de Dewel et al. (1993) . Distribution de la sérotonine dans le tronc de Métapéripatus blainvillei (Onychophora, Peripatopsidés) : implications pour l'évolution du système nerveux chez les arthropodes. J. Comp. Neurol. 507(2), 1196-1208.

Vers 540 Ma, les panarthropodes cambriens ont développé quatre types de cerveaux principaux et une grande diversité de comportements complexes ( Fig. 4.10 ), mais ils n'ont développé aucun nouveau modèle de terrain depuis ( Strausfeld et al., 2016 ). Le système nerveux central des arthropodes cambriens est largement conservé chez les arthropodes existants.

Graphique 4.10 . Traces fossiles associées à des carapaces non biominéralisées dans des gisements de type schiste de Burgess. (A) L'arthropode Arthroaspis bergstroemi montrant des réseaux polygonaux réguliers affichant une véritable ramification (flèches noires) et des branchements successifs secondaires (flèche blanche), Sirius Passet, Groenland. (B) Gros plan de (A) montrant des structures annulaires (La Flèche) et des structures filamenteuses délicates, de calibre étroit, principalement confinées aux zones entre les branches du réseau).

Tiré de Mángano, M.G., Buatois, L.A., 2016. L'explosion cambrienne ( Chapitre 3 ). Dans : M.G. Mángano, L.A. Buatois (Eds.), The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events. Sujets en géobiologie, vol. 39, Springer, Dordrecht, p. 77 (73-126).

Les trilobites sont des arthropodes dérivés et ils peuvent être apparus pour la première fois à la limite Ediacaran-Cambrian, mais les premiers fossiles de corps de trilobites sont datés de 521 Ma (les trilobites à corps mou antérieurs n'ont laissé aucune trace), de Sibérie (Profallotaspis jakutensis et Profallotaspis tyusserica), Maroc (Hupetina antique), Espagne (Lunagraulos tamamensis) et Laurentia (Fritzaspis generalis) suivies, en quelques millions d'années, de découvertes dans d'autres régions de la terre ( Daley et al., 2018 ). Un autre arthropode de type trilobite, Arthroaspis bergstroemi, est découvert à Sirius Passet, Groenland ( Stein et al., 2013 ). Le premier événement de rayonnement des trilobites s'est produit entre 520 et 513 Ma ( Lin et al., 2006 ) ( Fig. 4.11) et le groupe de trilobites existait de 20 à 70 millions d'années avant leur extinction ( Lieberman, 2008 ). Des fossiles de type trilobite comme le genre Parvancorina ( Lin et al., 2006 ), se trouvent vers la fin de l'Ediacaran dans quelques Lagerstätten des schistes de Burgess, en Australie et dans le sud de la Chine.

Graphique 4.11 . Kootenia sp, un trilobite typique du Cambrien moyen du Groenland, produit de l'énorme rayonnement des trilobites qui a eu lieu vers 520 Ma. Le corps mesure environ 87 mm de long.

Tiré de Budd, G.E., 2013. À l'origine des animaux : les archives fossiles révolutionnaires du Cambrien. Cour. Génomique 14, 344-354.

La tête des trilobites a évolué de diverses combinaisons de segments du corps. Des preuves fossiles récentes montrent que le trilobite éteint Schmidtiellus reetae Bergström, 1973, possédait des yeux sophistiqués de type apposition, comme ceux des abeilles ou des libellules existantes ( Schoenemann et al., 2017 ) ( Fig. 4.12 ).

Graphique 4.12. Schéma de l'unité visuelle de S. reetae. b, corbeille cc, cône cristallin L, lentille om, ommatidie p, écran pigmenté r, rhabdom sc, cellules sensorielles (réceptrices). (Barre d'échelle : 200 m).

De Schoenemann, B., Pärnaste, H., Clarkson, E.N.K., 2017. Structure et fonction d'un œil composé, vieux de plus d'un demi-milliard d'années. Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis 114, 13489-13494.

Mollusques . Les archives fossiles du Cambrien inférieur comprennent des clades du phylum Mollusque, comprenant sept classes existantes. Le groupe couronne Mollusque avaient déjà évolué au début du Tommotien, plus de 530 Ma, mais aucun consensus n'existe sur leur lignée de groupe souche ( Budd et Jensen, 2017 ). Outre le controversé Ediacaran Kimberella, parmi les clades qui ont laissé des fossiles au début du Cambrien se trouvent les gastéropodes, les bivalves et les rostroconques, ainsi que les mollusques helcionellidés, qui apparaissent comme les premiers gastéropodes ( Landing et al., 2002 ). Beaucoup pensent que les mollusques du groupe souche ont évolué dans l'Édiacarien terminal (∼542 Ma) mais les fossiles d'espèces de mollusques, le long des brachiopodes, apparaissent d'abord dans le Fortunien 537 Ma ( Zhuravlev et Wood, 2018 ). Les Helcionellides, les petits fossiles de mollusques, communément considérés comme des mollusques, apparaissent d'abord au tout début du Cambrien sur 540 Ma ( Steiner et al., 2007 ) jusqu'à 530 Ma.

Un autre groupe de métazoaires porteurs de sclérites du Cambrien inférieur sont les halkiéridés, un groupe de mollusques du groupe couronne, parmi lesquels les mieux étudiés, Halkieria évangéliste, de la faune Sirius Passet du nord du Groenland ( Conway Morris, 1998 ), ainsi que Wiwaxia et Odontogriphus appartiennent au groupe souche du superphylum Lophotrochozoa (Butterfield, 2006).

Fossiles du phylum Brachiopoda apparaissent dans l'Ediacaran terminal (∼542 Ma). Ce phylum est largement représenté dans les archives fossiles du Cambrien. Ses représentants sont parmi les premiers organismes squelettiques du Cambrien inférieur. Les fossiles de brachiopodes se trouvent dans le monde et dans un grand nombre de centres de diversification ( Ushatinskaya, 2008 ). La relation évolutive de ce groupe avec les chancelloriidae disparus du Cambrien inférieur et les embranchements Lophotrochozoaires existants - mollusques, annélides et brachiopodes n'est pas résolue.

Annélides. Les annélides sont un autre grand phylum du superphylum Lophotrochozoans comprenant plus de 9000 espèces ( Zhang, 2011 ). Les fossiles les plus anciens du phylum des Annelida appartiennent à la classe des Polychaeta trouvés dans les mudstones du Cambrien inférieur (âgés de 520 millions d'années) du gisement Sirius Passet du nord du Groenland (Parry, 2014) (Fig. 4.13). Phragmochaeta canicularis gén. et sp. nov. est un fossile de l'Atdabanien inférieur (∼530 Ma), composé d'environ 20 segments, du Cambrien inférieur Sirius Passet (Groenland) qui est interprété comme une annélide polychète ( Conway Morris et Peel, 2008 ). Un autre fossile d'annélide probable de la fin du Cambrien inférieur est celui de Atèles myoscolex Glaessner, 1979, trouvé en Australie ( Dzik, 2004 ).

Graphique 4.13 . Les polychètes fossiles du Cambrien et leurs relations. (UNE) Phragmochaeta canicularis, Musée géologique de Copenhague MGUH 30888, barre d'échelle 1,5 mm (B) Burgessochaeta setigera, Smithsonian Museum of Natural History 198705, barre d'échelle 2 mm.

Tiré de Parry, L., 2014. Foyer fossile : annélides, Paléontol. 4, 1–8.

Hémichordés: Les fossiles d'hémichordés abondent à partir du Cambrien inférieur ( Bengtson, 2004 ). Chez les hémichordés, les fentes branchiales qui étaient auparavant utilisées pour l'alimentation par filtration ont évolué en fentes pharyngées et en fentes branchiales chez les poissons. Un fossile de schiste de Burgess du Cambrien moyen, Oesia disjoncta, auparavant comparé aux annélides et aux tuniciers, est maintenant considéré comme un hémichordé (enteropneust) suspensivore qui habitait à l'intérieur des tubes des algues vertes Margarita (Nanglu et al., 2016).

Les fossiles de yunnanozoaires trouvés dans le fossile de Chengjiang Lagerstätte, dans le sud de la Chine, sont interprétés comme les premiers fossiles d'hémichordés et sont considérés comme un lien entre les invertébrés et les vertébrés Shu et al., 1996a,b Chen et al. (1999) .

Phylum Accords comprend trois sous-embranchements : sous-embranchement Céphalochordata (Acranie ou lancettes), sous-embranchement Tunicata (plus tôt Urochordata) et sous-embranchement Vertébrés (Fig. 4.14). Urochordata et Vertebrata sont des groupes frères, mais les urochordés ont perdu leur segmentation ( Nielsen, 2012 , p. 348). Leur Bauplan commun se caractérise par

Graphique 4.14. Relations phylogéniques des deutérostomes et évolution des cordés. (A) Représentation schématique des groupes deutérostomiens et de l'évolution des cordés. Des événements de développement représentatifs associés à l'évolution des chordés sont inclus. (B) Une vue traditionnelle. FT, ressemblant à un poisson ou à un têtard.

De Satoh, N., Rokhsar, D., Nishikawa, T., 2014. Évolution des chordés et système à trois embranchements. Proc. Biol. Sci. 281, 20141729.

corps segmenté avec deux pattes articulées,

la présence de la notochorde, formée à partir du toit de l'archenteron,

le tube neural, formé de l'ectoderme au contact de la notocorde,

muscles longitudinaux longeant la notocorde ( Nielsen, 2012b , p. 349).

Un événement crucial dans l'évolution du sous-embranchement des Vertébrés par rapport à ses groupes frères, les céphalochordés et les tuniciers, est l'émergence de la crête neurale, essentielle à l'augmentation exceptionnelle de la complexité structurelle et fonctionnelle des vertébrés ( Fig. 4.15).

Graphique 4.15 . Neurulation chez les amphioxus et les vertébrés. En haut : au stade tardif de la gastrula, les amphioxus (Cephalochordata) et les vertébrés ont une plaque neurale avec une région de bordure de plaque neurale. Deuxième en partant du haut : au stade précoce de la neurula, dans l'amphioxus, la région frontalière de la plaque neurale se détache des bords de la plaque neurale et se déplace sur elle par des lamellipodes. En revanche, chez les vertébrés, la région frontalière de la plaque neurale reste attachée à la plaque neurale lorsqu'elle s'arrondit. Troisième à partir du haut : au stade tardif de la neurula, dans l'amphioxus, les bords libres de la région frontalière de la plaque neurale fusionnent dans la ligne médiane dorsale et la plaque neurale commence à s'arrondir sous l'ectoderme dorsal. Chez les vertébrés à un stade comparable, le tube neural a terminé son arrondissage. En bas : Dans l'amphioxus, la plaque neurale s'arrondit complètement et se détache de l'ectoderme. Chez les vertébrés, le tube neural se détache de l'ectoderme et la région frontalière de la plaque neurale donne naissance à des cellules de la crête neurale qui migrent sous l'ectoderme et donnent naissance à des structures telles que des cellules pigmentaires, des cellules de la médullosurrénale, des parties de ganglions crâniens.

From Holland, L.Z., 2015. L'origine et l'évolution du système nerveux des cordés. Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20150048.

L'évolution des cordés fait partie intégrante de l'explosion cambrienne bien que les fossiles de cordés cambriens soient rares ( Chen et Li, 1997 ). Le premier fossile cambrien identifié et largement accepté comme cordé basal est le genre Pikaia représenté par une seule espèce Pikaia gracilens ( Conway Morris et Whittington, 1979 ) daté du Cambrien moyen ( Fig. 4.16).

Graphique 4.16. Pikaia gracilens, comme reconstitué par Conway Morris et Caron [1]. La tête porte une paire de tentacules, probablement de nature sensorielle, et des rangées appariées de projections ventrolatérales qui peuvent être des branchies. Non illustré : la région antérieure (pharyngée) élargie du tube digestif et la structure dorsale en forme de bouclier, l'unité dorsale antérieure, qui se trouve au-dessus. Le détail encadré montre les principales caractéristiques axiales : l'organe dorsal (do), et la notocorde putative (not) et le tube digestif (dt). La fourchette de taille parmi les spécimens est de 1,5 à 6 cm, ce qui rend cet animal très proche du stade adulte des lancettes modernes (amphioxus).

D'après Lacalli, T., 2012. Le fossile du Cambrien moyen Pikaia et l'évolution de la nage des chordés. EvoDevo 3, 12.

fossiles cambriens de P. gracilens sont décrits comme basaux aux cordés. Il avait une notocorde et environ 100 myomères, ressemblant à des myomères chordés, et une notochorde. Pikaia n'était pas un nageur rapide car ses monomères ne contenaient que des fibres musculaires à contraction lente. Il est considéré comme « le plus radical des chordés ayant des liens avec les yunnanozoaires phylogénétiquement controversés » ( Conway Morris et Caron, 2012 ).

Plus tard, un autre fossile de chordé, Cathaymyrus diadexus, environ 10 millions d'années plus vieux que Pikaia, a été découvert dans le sud de la Chine Lagerstätte ( Shu et al., 1996a,b ). Les fossiles de chordés et même les poissons agnathans font partie de la faune cambrienne de Chengjiang en Chine méridionale trouvée dans des gisements de 545 à 490 Ma, mais les fossiles de chordés ont évolué dès ∼555, voire plus tôt ( Shu et al., 1999 ).

Les tuniciers sont généralement considérés comme les plus proches parents des vertébrés. Ils ne conservent la notocorde que pendant le développement larvaire mais la perdent à l'âge adulte, après métamorphose. Tous les fossiles de tuniciers décrits comme tels jusqu'à présent sont controversés. La seule qui soit largement acceptée et qui ressemble de façon frappante aux ascidies modernes est une espèce de tunicier, identifiée comme Shankouclava Shankouense du Cambrien inférieur Maotianshan Shale, Chine méridionale, daté d'environ 520 millions d'années ( Chen et al., 2003 ) ( Fig. 4.17).

Graphique 4.17. Tunicier du Cambrien inférieur Shankouclava reconstruit. Abréviations: An, anus Ap, pore auriculaire possible At, oreillette B, barres branchiales Bs, fentes branchiales En, endostyle Es, œsophage In, intestin M, manteau Os, siphon oral Ot, tentacule oral Se, segments du corps Sm, estomac St, tige .

De Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., Peng, Q.-Q., Chi, H.-M., Wang, X.-Q., Feng, M., 2003. Le premier tunicier du début du Cambrien du sud de la Chine. Proc. Natl. Acad. Sci. États-Unis 100, 8314-8318.

Fossiles du Cambrien inférieur de Haikouella lanceolata et quelques autres fossiles similaires de Chengjiang Lagerstätte de la province du Yunnan (Chine du Sud) sont identifiés comme des poissons chordés sans mâchoire (agnathans) apparentés aux myxines et lamproies existantes. De la même origine de Chengjiang sont des fossiles de deux autres taxons de chordés Haikouichthys et Zhangjianichthys (Conway Morris, 2008).

Sur la base des similitudes entre les bandes ciliaires des larves d'échinodermes et d'entéropneus et le tube neural d'amphioxus ainsi que dans les modèles d'expression génique dans le SNC protostomien antérieur et dans le cerveau d'embryons de vertébrés, les biologistes ( Arendt et al., 2008 Nielsen, 2013d) émet l'hypothèse qu'une inversion du cordon nerveux et de l'organisation dorso-ventrale s'est produite dans le SNC des cordés, qui a évolué via la bande ciliaire péribuccale d'une dipleurule, une forme ancestrale hypothétique d'échinodermes et de cordés bilatériens. Par conséquent, la face dorsale des cordés est considérée comme homologue à la face ventrale des protostomes et des enteropneustes. De même, les yeux des vertébrés sont considérés comme homologues à l'œil frontal ciliaire de l'amphioxus ( Nielsen, 2012c ).


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Évolution Modifier

L'ordre des carnivores appartient à un groupe de mammifères connu sous le nom de Laurasiatheria, qui comprend également d'autres groupes tels que les chauves-souris et les ongulés. [6] [7] Dans ce groupe les carnivores sont placés dans le clade Ferae. Ferae comprend le parent existant le plus proche des carnivores, les pangolins, ainsi que plusieurs groupes éteints de placentaires carnivores principalement paléogènes tels que les créodontes, les arctocyoniens et les mésonychiens. [8] Les créodontes étaient à l'origine considérés comme le taxon frère des carnivores, peut-être même ancestraux, en raison de la présence des dents carnassières. [9] mais la nature des dents carnassières est différente entre les deux groupes. Chez les carnivores, les carnassiers sont placés près de l'avant de la rangée de molaires, tandis que chez les créodontes, ils sont placés près de l'arrière de la rangée de molaires. [10] et cela suggère une histoire évolutive distincte et une distinction au niveau de l'ordre. [11] De plus, une analyse phylogénétique récente suggère que les créodontes sont plus étroitement liés aux pangolins, tandis que les mésonychiens pourraient être le groupe frère des carnivores et de leurs parents à tige. [8]

Les carnivores à tige les plus proches sont les miacoïdes. Les miacoïdes comprennent les familles Viverravidae et Miacidae, et ensemble les Carnivora et Miacoidea forment le clade de tige Carnivoramorpha. Les miacoïdes étaient de petits carnivoramorphes ressemblant à des genettes qui occupent une variété de niches telles que des habitats terrestres et arboricoles. Des études récentes ont montré une quantité de preuves à l'appui que Miacoidea est un grade évolutif de carnivoramorphes qui, alors que les viverravides sont du groupe basal monophylétique, les miacides sont paraphylétiques par rapport aux carnivores (comme indiqué dans la phylogénie ci-dessous). [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]

carnivoramorphe sp. (UALVP 50993 & UALVP 50994)

carnivoramorphe sp. (UALVP 31176)

carnivoramorphe sp. (WW-84 : USNM 538395)

forme carnivore undet. Genre A (UCMP 110072)

forme carnivore undet. Genre B (SDSNH 56335)

forme carnivore sp. (PM 3868)

Carnivoramorpha dans son ensemble est apparu pour la première fois au Paléocène de l'Amérique du Nord il y a environ 60 millions d'années. [4] Les carnivores de la couronne sont apparus pour la première fois il y a environ 42 millions d'années à l'Éocène moyen. [1] Leur phylogénie moléculaire montre que les Carnivora existants sont un groupe monophylétique, le groupe couronne des Carnivoramorpha. [20] À partir de là, les carnivores se sont divisés en deux clades en fonction de la composition des structures osseuses qui entourent l'oreille moyenne du crâne, les féliformes ressemblant à des chats et les caniformes ressemblant à des chiens. [21] Chez les féliformes, les bulles auditives sont à double chambre, composées de deux os reliés par un septum. Les caniformes ont des bulles auditives à chambre unique ou partiellement divisées, composées d'un seul os. [22] Initialement, les premiers représentants des carnivores étaient petits car les créodontes (en particulier, les oxyaenids) et les mésonyques dominaient les niches des prédateurs au sommet pendant l'Eocène, mais à l'Oligocène, les carnivores sont devenus un groupe dominant de prédateurs au sommet avec les nimravides, et par le Miocène, la plupart des familles de carnivores existantes se sont diversifiées et sont devenues les principaux prédateurs terrestres de l'hémisphère nord.

Les relations phylogénétiques des carnivores sont illustrées dans le cladogramme suivant : [23] [24] [25] [26] [27]

Nimravidés (faux chats à dents de sabre)

Classification des carnivores existants Modifier

En 1758, le botaniste suédois Carl Linnaeus a placé tous les carnivores connus à l'époque dans le groupe Ferae (à ne pas confondre avec le concept moderne de Ferae qui inclut également les pangolins) dans la dixième édition de son livre Systema Naturae. Il a reconnu six genres : Canis (canidés et hyénidés), Phoca (pinnipèdes), Félis (félidés), Viverra (viverridés, herpestides et méphites), Mustela (mustélidés non blaireau), Ursus (ursidés, grandes espèces de mustélidés et procyonides). [28] Ce n'est qu'en 1821 que l'écrivain et voyageur anglais Thomas Edward Bowdich a donné au groupe son nom moderne et accepté. [2]

Initialement, le concept moderne de Carnivora était divisé en deux sous-ordres : le terrestre Fissipédia et la Pinnipède marine. [29] Vous trouverez ci-dessous la classification des relations entre les familles existantes d'après le paléontologue américain George Gaylord Simpson en 1945 : [29]

  • Ordre des carnivores Bowditch, 1821
    • Sous-ordre Fissipédia Blumenbach, 1791
      • Superfamille CanoideaG. Fischer de Waldheim, 1817
        • Famille des canidésG. Fischer de Waldheim, 1817 - chiens
        • Famille des UrsidésG. Fischer de Waldheim, 1817 - ours
        • Famille des ProcyonidésBonaparte, 1850 – ratons laveurs et pandas
        • Famille des MustélidésG. Fischer de Waldheim, 1817 – mouffettes, blaireaux, loutres et belettes
        • Famille des ViverridésJ.E. Gray, 1821 – civettes et mangoustes
        • Famille HyénidésJ.E. Gray, 1821 – les hyènes
        • Félidés de la familleG. Fischer de Waldheim, 1817 - chats
        • Famille des OtariidaeJ.E. Gray, 1825 – les phoques à oreilles
        • Famille des OdobenidaeJ.A. Allen, 1880 - morse
        • Famille des PhocidesJ.E. Gray, 1821 – les phoques sans oreilles

        Depuis lors, cependant, les méthodes utilisées par les mammalogistes pour évaluer les relations phylogénétiques entre les familles de carnivores ont été améliorées grâce à l'incorporation plus compliquée et intensive de la génétique, de la morphologie et des archives fossiles. Les recherches sur la phylogénie des carnivores depuis 1945 ont montré que Fisspedia était paraphlyétique par rapport aux pinnipèdes [30], les pinnipèdes étant plus étroitement liés aux ours ou aux belettes. [31] [32] [33] [34] [35] Les petites familles de carnivores Viverridae, [36] Procyonidae et Mustelidae se sont avérées polyphylétiques :

        • Mongooses and a handful of Malagasy endemic species are found to be in a clade with hyenas, with the Malagasy species being in their own family Eupleridae. [37][38][39]
        • The African palm civet is a basal cat-like carnivoran. [40]
        • The linsang is more closely related to cats. [41]
        • Pandas are not procyonids nor are they a natural grouping. [42] The giant panda is a true bear [43][44] while the red panda is a distinct family. [45]
        • Skunks and stink badgers are placed in their own family, and are the sister group to a clade pertaining Ailuridae, Procyonidae and Mustelidae sensu stricto. [46][45]

        Below is a table chart of the extant carnivoran families and number of extant species recognized by various authors of the first and fourth volumes of Handbook of the Mammals of the World published in 2009 [47] and 2014 [48] respectively:

        Carnivora Bowdich, 1821
        Feliformia Kretzoi, 1945
        Nandinioidea Pocock, 1929
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Nandiniidae Pocock, 1929 African Palm Civet Sub-Saharan Africa 1 Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)
        Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Chats Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 37 Félis catus Linné, 1758
        Prionodontidae Horsfield, 1822 Linsangs Indomalayan realm 2 Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
        Viverroidea J. E. Gray, 1821
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Viverridae J. E. Gray, 1821 Civets, genets, and oyans Southern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar) 34 Viverra zibetha Linné, 1758
        Herpestoidea Bonaparte, 1845
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Hyaenidae J. E. Gray, 1821 Hyenas Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indian subcontinent 4 Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)
        Herpestidae Bonaparte, 1845 Mongooses Iberian Peninsula, Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indomalayan realm 34 Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
        Eupleridae Chenu, 1850 Malagasy mongooses and civets Madagascar 8 Eupleres goudotii Doyère, 1835
        Caniformia Kretzoi, 1945
        Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Chiens Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 35 Canis familiaris Linné, 1758
        Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Ours Americas and Eurasia 8 Ursus arctos Linné, 1758
        Phocoidea J. E. Gray, 1821
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Odobenidae J. A. Allen, 1880 Walrus The North Pole in the Arctic Ocean and subarctic seas of the Northern Hemisphere 1 Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)
        Otariidae J. E. Gray, 1825 Eared Seals Subpolar, temperate, and equatorial waters throughout the Pacific and Southern Oceans and the southern Indian and Atlantic Oceans 15 Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)
        Phocidae J. E. Gray, 1821 Earless Seals The sea and Lake Baikal 18 Phoca vitulina Linné, 1758
        Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Famille English Name Distribution Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Mephitidae Bonaparte, 1845 Skunks and stink badgers Americas, western Philippines, and Indonesia and Malaysia 12 Méphite méphite (Schreber, 1776)
        Ailuridae J. E. Gray, 1843 Panda rouge Eastern Himalayas and southwestern China 1 Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
        Procyonidae J. E. Gray, 1825 Ratons laveurs Americas (introduced to Europe, the Caucasus, and Japan) 12 Procyon lotor (Linnaeus, 1758)
        Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Weasels, otters, and badgers Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Australasia and several islands) 57 Mustela hermine Linné, 1758

        Craniodental region Edit

        The canine teeth are usually large and conical. The canines are thick and incredibly stress resistant. All of the terrestrial species of carnivorans have three incisors on the top and bottom row of the dentition (the exception being is the sea otter (Enhydra lutris) which only has two lower incisor teeth). [49] [50] The third molar has been lost. The carnassial pair is made up by the fourth upper premolar and the first lower molar teeth. Like most mammals the dentition is heterodont in nature, though in some species like the aardwolf (Proteles cristata) the teeth have been greatly reduced and the cheek teeth are specialised for eating insects. In pinnipeds the teeth are homodont as they have evolved to grasp or to catch fish, and the cheek teeth are often lost. [50] In bears and raccoons the carnassial pair is secondarily reduced. [50] The skulls are heavily built with a strong zygomatic arch. [50] Often a sagittal crest is present, sometimes more evident in sexual dimorphic species like sea lions and fur seals, though it has also been greatly reduced seen in some small carnivorans. [50] The braincase is enlarged and the frontoparietal is position at the front of it. In most species the eyes are position at the front of the face. In caniforms the rostrum is usually longer with many teeth, where in comparison with felifoms the rostrum is shorter and have fewer teeth. The carnassial teeth in feliforms, however is more sectional. [50] The turbinates are large and complex in comparison to other mammals, providing a large surface area for olfactory receptors. [50]

        Postcranial region Edit

        Aside from an accumulation of characteristics in the dental and cranial features, not much of their overall anatomy unites them as a group. [49] All species of carnivorans have quadrupedal limbs with usually five digits at the front feet and four digits at the back feet. In terrestrial carnivorans the feet have soft pads. The feet can either be digitigrade seen in cats, hyenas and dogs or plantigrade seen in bears, skunks, raccoons, weasels, civets and mongooses. In pinnipeds the limbs have been modified into flippers. Unlike other marine mammals, such as cetaceans and sirenians which have fully functional tails to help them swim, pinnipeds use their limbs underwater for locomotion.

        In earless seals they use their back flippers sea lions and fur seals use their front flippers, and the walrus use all of their limbs. This resulted in pinnipeds having significantly shorter tails. Aside from the pinnipeds, dogs, bears, hyenas, and cats have distinct and recognizable appearances. Dogs are usually cursorial mammals and are gracile in appearance, often relying on their teeth to hold to prey bears are much larger and rely on their physical strength to forage for food. Cats in comparison to dogs and bears have much longer and stronger frontlimbs armed with retractable claws to hold on to prey. Hyenas are dog-like feliforms that have sloping backs due to their front legs being longer than their hindlegs. The raccoon family as well as the red panda are small, bear-like carnivorans with long tails. The other small carnivoran families Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae and Mustelidae have through convergent evolution maintained the small, ancestral appearance of the miacoids, though there is some variation seen such as the robust and stout physicality of badgers and the wolverine (gulo gulo). [49] Male carnivorans usually have bacula, though they are absent in hyenas and binturongs. [51]

        Depending on the environment the species is, the length and density of their fur varies. In warm climate species the fur is often short in length and lighter. In comparison to cold climate species the fur is either dense or long, often with an oily substance to keep them warm. The pelage coloration comes in many colors, often including black, white, orange, yellow, red, and many shades of gray and brown. There can be colored patterns too, such striped, spotted, blotched, banded, or otherwise boldly patterned. There seems to be a correlation between habitat and color pattern as for example spotted or banded species tend to be found in heavily forested environments. [49] Some species like the grey wolf is a polymorphic species with different individual variation in colors. The arctic fox (Vulpes lagopus) and the stoat (Mustela hermine) the fur goes from white and dense in the winter to brown and sparse in the summer. In pinnipeds, polar bears, and sea otters have a thick insulating layer of blubber to help maintain their body temperature.


        Contenu

        Chordates form a phylum of animals that are defined by having at some stage in their lives all of the following anatomical features: [4]

        • A notochord, a fairly stiff rod of cartilage that extends along the inside of the body. Among the vertebrate sub-group of chordates the notochord develops into the spine, and in wholly aquatic species this helps the animal to swim by flexing its tail.
        • A dorsalneural tube. In fish and other vertebrates, this develops into the spinal cord, the main communications trunk of the nervous system. . The pharynx is the part of the throat immediately behind the mouth. In fish, the slits are modified to form gills, but in some other chordates they are part of a filter-feeding system that extracts particles of food from the water in which the animals live.
        • Post-anal tail. A muscular tail that extends backwards behind the anus.
        • An endostyle. This is a groove in the ventral wall of the pharynx. In filter-feeding species it produces mucus to gather food particles, which helps in transporting food to the esophagus. [5] It also stores iodine, and may be a precursor of the vertebrate thyroid gland. [4]

        There are soft constraints that separate chordates from certain other biological lineages, but are not part of the formal definition:

        • All chordates are deuterostomes. This means that, during the embryo development stage, the anus forms before the mouth.
        • All chordates are based on a bilateralbody plan. [6]
        • All chordates are coelomates, and have a fluid-filled body cavity called a coelom with a complete lining called peritoneum derived from mesoderm(see Brusca and Brusca). [7]

        The following schema is from the 2014 edition of Vertebrate Palaeontology. [8] [9] The invertebrate chordate classes are from Fishes of the World. [10] While it is structured so as to reflect evolutionary relationships (similar to a cladogram), it also retains the traditional ranks used in Linnaean taxonomy.

        • Phylum Chordata
          • †Vetulicolia?
          • Subphylum Céphalochordata (Acraniata) – (lancelets 30 species)
            • Classer Leptocardii (lancelets)
            • Subphylum Tunicata (Urochordata) – (tunicates 3,000 species)
              • Classer Ascidiacea (sea squirts)
              • Classer Thaliacea (salps)
              • Classer Appendicularia (larvaceans)
              • Classer Sorberacea
              • Superclass 'Agnatha'paraphyletic (jawless vertebrates 100+ species)
                • Classer Cyclostomata
                  • Infraclass Myxinoidea or Myxini (hagfish 65 species)
                  • Infraclass Petromyzontida or Hyperoartia (lampreys)
                  • Class †Placodermi (Paleozoic armoured forms paraphyletic in relation to all other gnathostomes)
                  • Classer Chondrichtyens (cartilaginous fish 900+ species)
                  • Class †Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks" paraphyletic in relation to Chondrichthyes)
                  • Classer Osteichthyes (bony fish 30,000+ species)
                    • Sous-classe Actinoptérygiens (ray-finned fish about 30,000 species)
                    • Sous-classe Sarcoptérygiés (lobe-finned fish: 8 species)
                    • Classer Amphibiens (amphibians 8,100+ species) [12]
                    • Classer Sauropsida (reptiles (including birds) 21,300+ species – 10,000+ species of birds and 11,300+ species of reptiles) [13][14][15]
                    • Classer Synapsida (mammals 5,700+ species)

                    Cephalochordata: Lancelets Edit

                    Cephalochordates, one of the three subdivisions of chordates, are small, "vaguely fish-shaped" animals that lack brains, clearly defined heads and specialized sense organs. [16] These burrowing filter-feeders compose the earliest-branching chordate sub-phylum. [17] [18]

                    Tunicata (Urochordata) Edit

                    Most tunicates appear as adults in two major forms, known as "sea squirts" and salps, both of which are soft-bodied filter-feeders that lack the standard features of chordates. Sea squirts are sessile and consist mainly of water pumps and filter-feeding apparatus [19] salps float in mid-water, feeding on plankton, and have a two-generation cycle in which one generation is solitary and the next forms chain-like colonies. [20] However, all tunicate larvae have the standard chordate features, including long, tadpole-like tails they also have rudimentary brains, light sensors and tilt sensors. [19] The third main group of tunicates, Appendicularia (also known as Larvacea), retain tadpole-like shapes and active swimming all their lives, and were for a long time regarded as larvae of sea squirts or salps. [21] The etymology of the term Urochordata (Balfour 1881) is from the ancient Greek οὐρά (oura, "tail") + Latin chorda ("cord"), because the notochord is only found in the tail. [22] The term Tunicata (Lamarck 1816) is recognised as having precedence and is now more commonly used. [19]

                    1. Notochord, 2. Nerve chord, 3. Buccal cirri, 4. Pharynx, 5. Gill slit, 6. Gonad, 7. Gut, 8. V-shaped muscles, 9. Anus, 10. Inhalant syphon, 11. Exhalant syphon, 12. Heart, 13. Stomach, 14. Esophagus, 15. Intestines, 16. Tail, 17. Atrium, 18. Tunic

                    Craniata (Vertebrata) Edit

                    Craniates all have distinct skulls. They include the hagfish, which have no vertebrae. Michael J. Benton commented that "craniates are characterized by their heads, just as chordates, or possibly all deuterostomes, are by their tails". [23]

                    Most craniates are vertebrates, in which the notochord is replaced by the vertebral column. [24] These consist of a series of bony or cartilaginous cylindrical vertebrae, generally with neural arches that protect the spinal cord, and with projections that link the vertebrae. However hagfish have incomplete braincases and no vertebrae, and are therefore not regarded as vertebrates, [25] but as members of the craniates, the group from which vertebrates are thought to have evolved. [26] However the cladistic exclusion of hagfish from the vertebrates is controversial, as they may be degenerate vertebrates who have lost their vertebral columns. [27]

                    The position of lampreys is ambiguous. They have complete braincases and rudimentary vertebrae, and therefore may be regarded as vertebrates and true fish. [28] However, molecular phylogenetics, which uses biochemical features to classify organisms, has produced both results that group them with vertebrates and others that group them with hagfish. [29] If lampreys are more closely related to the hagfish than the other vertebrates, this would suggest that they form a clade, which has been named the Cyclostomata. [30]

                    Overview Edit

                    There is still much ongoing differential (DNA sequence based) comparison research that is trying to separate out the simplest forms of chordates. As some lineages of the 90% of species that lack a backbone or notochord might have lost these structures over time, this complicates the classification of chordates. Some chordate lineages may only be found by DNA analysis, when there is no physical trace of any chordate-like structures. [32]

                    Attempts to work out the evolutionary relationships of the chordates have produced several hypotheses. The current consensus is that chordates are monophyletic, meaning that the Chordata include all and only the descendants of a single common ancestor, which is itself a chordate, and that craniates' nearest relatives are tunicates.

                    All of the earliest chordate fossils have been found in the Early Cambrian Chengjiang fauna, and include two species that are regarded as fish, which implies that they are vertebrates. Because the fossil record of early chordates is poor, only molecular phylogenetics offers a reasonable prospect of dating their emergence. However, the use of molecular phylogenetics for dating evolutionary transitions is controversial.

                    It has also proved difficult to produce a detailed classification within the living chordates. Attempts to produce evolutionary "family trees" shows that many of the traditional classes are paraphyletic.

                    While this has been well known since the 19th century, an insistence on only monophyletic taxa has resulted in vertebrate classification being in a state of flux. [33]

                    The majority of animals more complex than jellyfish and other Cnidarians are split into two groups, the protostomes and deuterostomes, the latter of which contains chordates. [34] It seems very likely the 555 million-year-old Kimberella was a member of the protostomes. [35] [36] If so, this means the protostome and deuterostome lineages must have split some time before Kimberella appeared—at least 558 million years ago , and hence well before the start of the Cambrian 541 million years ago . [34] The Ediacaran fossil Ernietta, from about 549 to 543 million years ago , may represent a deuterostome animal. [37]

                    Fossils of one major deuterostome group, the echinoderms (whose modern members include starfish, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of the Cambrian, 542 million years ago . [38] The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate. [39] Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate. [40] [41] Another fossil, Haikouella lanceolata, also from the Chengjiang fauna, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes—although it also had short tentacles round its mouth. [41] Haikouichthys et Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish. [31] [42] Pikaia, discovered much earlier (1911) but from the Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), is also regarded as a primitive chordate. [43] On the other hand, fossils of early chordates are very rare, since invertebrate chordates have no bones or teeth, and only one has been reported for the rest of the Cambrian. [44]

                    The evolutionary relationships between the chordate groups and between chordates as a whole and their closest deuterostome relatives have been debated since 1890. Studies based on anatomical, embryological, and paleontological data have produced different "family trees". Some closely linked chordates and hemichordates, but that idea is now rejected. [5] Combining such analyses with data from a small set of ribosome RNA genes eliminated some older ideas, but opened up the possibility that tunicates (urochordates) are "basal deuterostomes", surviving members of the group from which echinoderms, hemichordates and chordates evolved. [45] Some researchers believe that, within the chordates, craniates are most closely related to cephalochordates, but there are also reasons for regarding tunicates (urochordates) as craniates' closest relatives. [5] [46]

                    Since early chordates have left a poor fossil record, attempts have been made to calculate the key dates in their evolution by molecular phylogenetics techniques—by analyzing biochemical differences, mainly in RNA. One such study suggested that deuterostomes arose before 900 million years ago and the earliest chordates around 896 million years ago . [46] However, molecular estimates of dates often disagree with each other and with the fossil record, [46] and their assumption that the molecular clock runs at a known constant rate has been challenged. [47] [48]

                    Traditionally, Cephalochordata and Craniata were grouped into the proposed clade "Euchordata", which would have been the sister group to Tunicata/Urochordata. More recently, Cephalochordata has been thought of as a sister group to the "Olfactores", which includes the craniates and tunicates. The matter is not yet settled.

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                    Phylogenetic tree of the Chordate phylum. Lines show probable evolutionary relationships, including extinct taxa, which are denoted with a dagger, †. Some are invertebrates. The positions (relationships) of the Lancelet, Tunicate, and Craniata clades are as reported [49] [50] [51] [52]


                    Modern Advances in Phylogenetic Understanding Come from Molecular Analyses

                    The phylogenetic groupings are continually being debated and refined by evolutionary biologists. Each year, new evidence emerges that further alters the relationships described by a phylogenetic tree diagram.


                    Watch the following video to learn how biologists use genetic data to determine relationships among organisms.

                    Nucleic acid and protein analyses have greatly informed the modern phylogenetic animal tree. These data come from a variety of molecular sources, such as mitochondrial DNA, nuclear DNA, ribosomal RNA (rRNA), and certain cellular proteins. Many evolutionary relationships in the modern tree have only recently been determined due to molecular evidence. For example, a previously classified group of animals called lophophorates, which included brachiopods and bryozoans, were long-thought to be primitive deuterostomes. Extensive molecular analysis using rRNA data found these animals to be protostomes, more closely related to annelids and mollusks. This discovery allowed for the distinction of the protostome clade, the lophotrochozoans. Molecular data have also shed light on some differences within the lophotrochozoan group, and some scientists believe that the phyla Platyhelminthes and Rotifera within this group should actually belong to their own group of protostomes termed Platyzoa.

                    Molecular research similar to the discoveries that brought about the distinction of the lophotrochozoan clade has also revealed a dramatic rearrangement of the relationships between mollusks, annelids, arthropods, and nematodes, and a new ecdysozoan clade was formed. Due to morphological similarities in their segmented body types, annelids and arthropods were once thought to be closely related. However, molecular evidence has revealed that arthropods are actually more closely related to nematodes, now comprising the ecdysozoan clade, and annelids are more closely related to mollusks, brachiopods, and other phyla in the lophotrochozoan clade. These two clades now make up the protostomes.

                    Another change to former phylogenetic groupings because of molecular analyses includes the emergence of an entirely new phylum of worm called Acoelomorpha. These acoel flatworms were long thought to belong to the phylum Platyhelminthes because of their similar “flatworm” morphology. However, molecular analyses revealed this to be a false relationship and originally suggested that acoels represented living species of some of the earliest divergent bilaterians. More recent research into the acoelomorphs has called this hypothesis into question and suggested a closer relationship with deuterostomes. The placement of this new phylum remains disputed, but scientists agree that with sufficient molecular data, their true phylogeny will be determined.


                    Phylum Platyhelminthes : General Characteristics and Its Classification

                    The representatives of the phylum Platyhelminthes are commonly known as the flatworms or tapeworms. The word ‘Platyhelminthes’ is derived from the Greek word, ‘platy’ meaning flat and ‘helminth’ meaning worm. They are simple soft-bodied, bilaterian, unsegmented invertebrate animals. The Phylum Platyhelminthes makes up the 4th largest phylum among the animal kingdom. But among the acoelomate organisms, the phylum Platyhelminthes constitutes the largest phylum with more than about 20,000 known species throughout the world. Among them, around 80% live as parasitic life on humans and other animals and few are free-living.

                    The parasitic forms cause some trouble to the host animals, feed on host`s tissues and make certain diseases such as Schistosomiasis, or snail fever, Taeniasis, etc. while the free-living flatworms are scavengers or predators. Generally, free-living species live in water and some in shaded, humid terrestrial ecosystems, such as leaf litter. The members of this phylum have diverse sizes which range from microscope to 3 feet long.


                    Giant Squid

                    The giant squid is a cephalopod species native to the deep sea. They are elusive and rarely observed alive, but are famous for their immense size, growing up to 43 ft (13 m) in length and weighing up to 606 lb (275 kg). Indeed, the giant squid is one of the largest known invertebrate species living today, second only to the colossal squid. There is some debate about the number of different species of giant squid. However, the most recent genetic evidence suggests that there is only one known species, Architeuthis dux.

                    La description

                    The Giant squid appears similar to many other more commonly observed squid species. They have eight arms and two longer tentacles surrounding their hard beaks and radula, a unique structure used for breaking food into pieces small enough to ingest. At the base of their tentacles the mantle begins, which is flanked by two fin-like structures that aid in mobility. The mantle terminates in a spade-like shape. Only the colossal squid grows larger than the giant squid, with the most recent estimates putting females at about 43 ft (13 m) long and males at about 33 ft (10 m). Giant squid can weigh more than 600 lb (272 kg), a staggering mass by any standard.

                    Distribution

                    Giant squids are deep-ocean dwellers, making them difficult study subjects. In fact, the first image of a giant squid in the wild wasn’t collected until 2004. Normally they are found in fishing nets that are deployed in deep waters. This occurs in all of the world’s oceans, suggesting they widespread. The North Atlantic ocean is particularly deep, with squid often caught near Newfoundland, Norway, the British Isles.

                    Other squid species are known to complete significant diurnal vertical migrations, visiting shallow waters in darkness in order to hunt and then retreating to deeper waters in the daylight hours. It is unclear how deep giant squid live or how near the surface they may normally venture, but based on knowledge of sperm whales – their primary prey species – giant squid likely inhabit waters between 980-3 280 ft (300-1 000 m) deep.

                    Behavior and Ecology

                    Despite being one of the largest two living invertebrate species and a fascination of mankind for centuries, relatively little is known about the species. This is due to their apparent preference for inhabiting very deep-water ocean environments.

                    Giant squid are known to feed on other deep-water species such as fish. They also eat other squid species and even smaller members of their own species. Like other squid species, they use their tentacles – with the serrations found on its ‘sucker’-like features – to grip prey. These will bring the prey towards their powerful beaks that conceal their radula, a combination of small teeth and a modified tongue. The radula shreds the prey before it enters the esophagus and, ultimately, the digestive tract of squid. When giant squid are pulled up in fishing nets they are typically alone, suggesting that they are generally solitary and hunt alone.

                    Apart from other giant squids, the only known predators of adults of the species are sperm whales. These predatory whales will dive thousands of feet below the surface while hunting squid. Although it has not been confirmed, there is some evidence that pilot whales also feed on the giant cephalopod as well. Juvenile giant squid will fall victim to other large species, such as various deep-sea shark species and other predators of the deep.

                    La reproduction

                    Due to their remote environment, little is known about the reproductive cycle of the giant squid. The exact mechanism of copulation is much debated but undoubtedly occurs when the male transfers sperm to the egg mass on the female. Like other squid, females produce large quantities of eggs that she will carry around with her, eventually ‘laying’ them in several groups or ‘capsules’.

                    Once hatched, the young giant squid are independent, subsisting in their larval form on nutrients inside their egg sac. Eventually, they will grow to juvenile squid, reaching sexual maturity after about three years. Despite their large size, giant squids live for approximately 5 years.

                    The species is currently listed as “Least Concern” on the IUCN Red List of Threatened Species. With so little known about their life cycle and behavior, the current status of giant squid populations is unclear

                    Fun Facts about Giant Squid!

                    Giant squid, like all cephalopods, are fascinating and interesting creatures. From their ability to spray ink at predators to their jet propulsion strategy for mobility, there is no shortage of fun facts about the giant squid to explore.

                    Rocket Squid

                    Like all cephalopods, giant squid use jet propulsion for mobility. This is a very effective strategy and allows these species to move quickly and accelerate rapidly, perhaps to avoid prey. The jet is produced by the contraction of the large mantle muscles, forcing water through a narrow funnel-like organ. This is then repeated by drawing water into the cavity before once again forcing out again through a small opening of the respiratory system. This unique propulsion system has never been observed in giant squid due to the difficulty of observing the species in its natural environment. However, given their large size, it is likely to be a remarkable and fascinating display.

                    Inked Out

                    Like other squid and most cephalopods, giant squid have the ability to produce and distribute an ink-like substance. They will secrete it from their ‘ink sac’, unique organs in which they produce the substance. It is blackened by a molecule called melanin, a natural pigment that occurs in most organisms including plants, fungi, and bacteria. This ink has been used by humans for millennia for various purposes including in drugs and medicine.

                    This trait is used to distract and deter predators and is often used in combination with their jet propulsion abilities. They can spray ink at their would-be predator then move away rapidly, leaving the animal disoriented and unable to locate the evasive invertebrate.

                    A True Giant

                    In the case of the giant squid, it seems to have truly earned its name. In fact, the species is held up as an example of deep-sea gigantism, or abyssal gigantism, an observation that invertebrate species that live in the deep sea tend to be larger than their shallow-water relatives. As these habitats are so difficult to study due to their general inaccessibility to humans, it is not entirely clear why this phenomenon occurs. However, various proposed explanations include variations in temperature, where the colder temperature dictates the larger body morphs. The scarcity of food and the lack of predation in the deep sea may also create selective pressures that lead to this discrepancy in size.

                    At up to 43 ft (13 m) long, the giant squid is not generally capable of destroying a ship and threatening its crew the way the myths surrounding them suggest. However, it is one of two of the largest invertebrate species on the planet, making it a true giant by any measure.


                    Asexual Ascomycota and Basidiomycota

                    Reproduction of the fungi in this group is strictly asexual and occurs mostly by production of asexual conidiospores (Figure). Some hyphae may recombine and form heterokaryotic hyphae. Genetic recombination is known to take place between the different nuclei.

                    Aspergillus niger is an asexually reproducing fungus (phylum Ascomycota) commonly found as a food contaminant. The spherical structure in this light micrograph is a conidiophore. (credit: modification of work by Dr. Lucille Georg, CDC scale-bar data from Matt Russell)

                    The fungi in this group have a large impact on everyday human life. The food industry relies on them for ripening some cheeses. The blue veins in Roquefort cheese and the white crust on Camembert are the result of fungal growth. The antibiotic penicillin was originally discovered on an overgrown Petri plate, on which a colony of Pénicillium fungi killed the bacterial growth surrounding it. Other fungi in this group cause serious diseases, either directly as parasites (which infect both plants and humans), or as producers of potent toxic compounds, as seen in the aflatoxins released by fungi of the genus Aspergillus.