Informations

Pourquoi la gynodiécie est-elle courante et l'androdioécie rare ?

Pourquoi la gynodiécie est-elle courante et l'androdioécie rare ?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

La gynodiécie se produit lorsqu'une population comprend des individus qui produisent à la fois des gamètes mâles et femelles et des individus qui ne produisent que des gamètes femelles. L'androdioécie se produit lorsqu'une population comprend des individus qui produisent à la fois des gamètes mâles et femelles et des individus qui ne produisent que des gamètes mâles. Le premier n'est "pas rare" et le second est "pratiquement inconnu".

Charlesworth 1991 déclare que cela est courant parce que les populations cosexuelles développeraient normalement une mutation mâle stérile d'abord, provoquant une gynodiécie, puis une ou plusieurs mutations de stérilité femelle s'accumuleront menant à la dioécie.

Pourquoi devrait-il être tellement plus fréquent que les mutations de la stérilité masculine évoluent en premier ?

(Je pense que la réponse se trouve dans les articles cités dans l'article ci-dessus, Charlesworth & Charlesworth 1979 Proc R Soc B et 1987 Evolution que j'essaierai de lire ce week-end, si c'est le cas, je posterai une auto-réponse mais dans le entre temps… ).


Un modèle pour l'évolution des hautes fréquences des mâles dans une plante androdioïque basé sur un avantage de compatibilité croisée des mâles

Les modèles de sélection phénotypique de Lloyd (1975) et de Charlesworth & Charlesworth (1978) pour le maintien de l'androdioecy prédisent que les mâles (individus femelles stériles) doivent avoir un avantage en matière de fertilité (K) d'au moins deux pour envahir une population hermaphrodite, et que leur fréquence d'équilibre (Xéq=(K − 2)/2(K- 1)) est toujours inférieur à 0,5. Dans cet article, nous développons un modèle dans lequel la fertilité masculine est dépendante de la fréquence, une situation non étudiée dans les modèles précédents, pour explorer les conditions dans lesquelles une fréquence élevée de mâles (c'est-à-dire plus de 50%) pourrait être maintenue à l'équilibre. Nous démontrons qu'un locus d'auto-incompatibilité gamétophytique (GSI) lié à un locus de détermination du sexe nucléaire peut favoriser des allèles rares via la fonction masculine, en provoquant une sélection dépendante de la fréquence. Ainsi, la propagation d'un allèle de stérilité féminine dans une population hermaphrodite peut être induite. Contrairement aux modèles précédents, notre modèle peut expliquer des fréquences de mâles supérieures à 50% chez une espèce fonctionnellement androdioïque, tant qu'il y a (i) une dominance de la stérilité femelle au locus sexuel, et (ii) quelques allèles au locus d'auto-incompatibilité, même si l'avantage en fertilité du phénotype mâle est inférieur à deux.


Résumé

L'androdioécie (populations composées de mâles et d'hermaphrodites) est un système d'accouplement rare chez les plantes et les animaux : jusqu'à 50 plantes et seulement 36 animaux ont été décrits comme étant androdioïques, la plupart de ces derniers étant des crustacés. À ce jour, une analyse comparative approfondie de l'androdioécie chez les animaux n'a pas été entreprise. Nous présentons ici une telle analyse. L'androdioécie n'a été largement étudiée que chez 2 taxons animaux : le nématode Caenorhabditis et les crevettes aux palourdes Eulimnadia. L'autre taxon majeur ayant des espèces androdioïques est le Cirripedia (bernacles), mais il n'y a que des études limitées sur l'androdioecy dans ce groupe. Chez les animaux, l'androdioécie se trouve soit chez les espèces qui ont des sexes morphologiquement et écologiquement distincts (c'est-à-dire les hermaphrodites et les petits mâles « complémentaires ») qui sont dérivés d'ancêtres hermaphrodites (c'est-à-dire les bernacles) ou chez les espèces qui ont une taille similaire. les mâles et les hermaphrodites qui ont été dérivés d'ancêtres dioïques (les espèces androdioïques restantes). Nous suggérons que les balanes ont développé une spécialisation sexuelle sous la forme de ces mâles complémentaires qui peuvent utiliser plus efficacement les habitats contraints que ces balanes connaissent souvent. Pour les espèces restantes, nous suggérons que l'androdioécie a évolué en réponse à l'assurance de la reproduction chez les espèces qui connaissent de faibles densités épisodiques. De plus, nous émettons l'hypothèse que le développement de mécanismes permettant l'assurance de la reproduction chez les espèces avec un certain nombre de traits sexuellement différenciés est le plus susceptible d'entraîner une androdioécie plutôt que la gynodiétie (mélanges de femelles et d'hermaphrodites), et que ces espèces peuvent être contraintes de développement pour rester androdioïques. plutôt que d'être capable d'évoluer en populations constituées uniquement d'hermaphrodites efficaces et auto-compatibles. Nous concluons en suggérant plusieurs domaines nécessitant une étude plus approfondie pour comprendre plus complètement l'évolution et la distribution de ce système d'accouplement intéressant chez les animaux.


FÉCONDITÉ ET FRÉQUENCE FEMINISEES : PRÉPARER LE TERRAIN POUR L'ÉVOLUTION DES MÂLES

On s'attend à ce que la présence de femelles dans les populations hermaphrodites exerce une pression sélective sur les hermaphrodites pour qu'ils gagnent davantage en fitness par la fonction mâle et moins par la fonction femelle. La force de cette sélection devrait augmenter avec la fréquence des femelles et l'ampleur de leur avantage en matière de fertilité des graines par rapport aux hermaphrodites ( Charlesworth, 1989). Ainsi, avant d'examiner les preuves des derniers stades de la voie G-D, il vaut la peine d'examiner la distribution de ces caractéristiques chez les espèces aux stades intermédiaires de cette voie. Pour ce faire, nous avons effectué une recherche bibliographique. Nous avons effectué une recherche sur ISI Web of Science en utilisant les mots clés « gyndioec* », « subdioec* » et « trioec* » pour les études publiées entre 2005 et 2010. Nous avons choisi de concentrer le nombre d'années examinées sur la question de la fréquence des femmes et de l'avantage de la fécondité parce Parmi le grand nombre d'études portant sur ces mots-clés (666 entre 1945 et aujourd'hui répertoriées dans l'ISI), les travaux antérieurs sur l'avantage de la fertilité des graines des femelles ont été revus dans le contexte du passage de l'hermaphrodisme à la gynodiécie ( Couvet et al., 1990 Shykoff et al., 2003). Nous avons inclus des études dans lesquelles l'espèce était désignée comme « trioïque » (mâles, femelles et hermaphrodites) parce que ces systèmes peuvent également refléter un point le long d'un continuum ( Lloyd, 1976 Webb, 1976 Ross, 1982 Fig. 1), mais notez que le les termes 'subdioecy' et 'trioecy' ont été définis différemment ou utilisés pour indiquer des systèmes distincts ( Ross, 1982 Gregorius et al., 1983 Sakai et Weller, 1991 Maurice et al., 1994, 1998 Maurice et Fleming, 1995 Seger et Eckhart, 1996 Sakai et Weller, 1999 Ehlers et Bataillon, 2007). Par exemple, Grégoire et al. (1983), Maurice et al. (1998) et Sakai et Weller (1999) distinguent tous la trioecy de la sous-dioecy en ce que la première décrit des cas dans lesquels il existe des femelles morphologiquement distinctes avec des fleurs pistillées, des mâles avec des fleurs staminées et des bisexués avec des fleurs parfaites, tandis que la seconde indique que certains unisexués peuvent être « imparfaitement différenciée » ( Gregorius et al., 1983). Ces termes ont également été utilisés pour invoquer différents processus évolutifs, la trioécie désignant un système évolutif stable et la sous-dioétie comme transitionnelle (par exemple, Maurice et al., 1994, 1998 Maurice et Flemming, 1995). Ainsi, nous avons également enregistré pour chaque étude comment le système sexuel a été identifié par les auteurs. Pour nous assurer que nous avons capturé toute la gamme des fertilités relatives chez les espèces qui ont été étudiées, nous avons également examiné les espèces incluses dans une revue récente d'Ehlers et Bataillon (2007, tableau 1) qui étaient proches de l'extrémité dioïque du spectre mais qui avaient des preuves de « mâles fructifères » ou de « mâles inconstants ». Nous avons utilisé le rapport de la fertilité des graines des femelles aux hermaphrodites (« F : H ») (ou, le cas échéant, des morphes mâles « fructifiantes » ou « inconstantes ») rapporté par les auteurs ou calculé à partir des données présentées. Lorsque plusieurs composantes de la reproduction femelle ont été signalées, nous en avons sélectionné une dans l'ordre de préférence suivant : nombre de graines par plante, nombre de fruits par plante, proportion de nouaison, proportion de nouaison. Nous avons également enregistré le sex-ratio (proportion de femmes) lorsqu'il est rapporté pour la population étudiée. Lorsque plusieurs populations (ou traitements) ont été incluses, nous avons calculé la fécondité moyenne ou le sex-ratio. En fin de compte, nous avons compilé les données de fertilité des graines F : H à partir de 58 études sur 43 espèces et le sex-ratio de 51 études sur 38 espèces (données supplémentaires, disponibles en ligne). Nous avons utilisé une corrélation de rang de Spearman pour évaluer la relation entre la fertilité des graines F : H et le sex-ratio.

Les résultats de notre recherche ont révélé une distribution presque continue des fertilités relatives des graines à travers les espèces avec une catégorie modale à 1,4 (Fig. 2). Environ 40 % (23) des études ont démontré que les femelles ont au moins un double avantage sur les hermaphrodites, suffisamment grand pour que les femelles persistent à assumer le contrôle nucléaire, et même plus que nécessaire sous contrôle cytoplasmique-nucléaire ( Lewis, 1941 Lloyd, 1974 , 1975 Charlesworth et Charlesworth, 1978). Ces résultats sont cohérents avec une méta-analyse de données publiées antérieurement qui ont démontré une fertilité des graines plus élevée chez les femelles que chez les hermaphrodites (Shykoff et al., 2003). Dans toutes les études, la fertilité moyenne des graines F : H (± écart type) était de 3,2 ± 4,5 (ajustée en supprimant deux points de données influents sur un ordre de grandeur supérieur à la valeur la plus élevée suivante 22,1 ± 118,5, y compris ces valeurs) . Ces estimations de fertilité n'incluent pas les différences potentielles de qualité de la progéniture associées aux différences d'autofécondation par les morphologies sexuelles et donc le potentiel de dépression de consanguinité dans la descendance. La proportion de femelles variait de 0,014 à 0,63 (moyenne de 0,32 ± 0,16) pour toutes les espèces étudiées. Conformément à la théorie sur l'évolution de la gynodiécie ( Lloyd, 1976), la fréquence des femelles était fortement corrélée positivement avec la fertilité des graines F : H à travers les études (rs = 0·62, P < 0.0001 Fig. 3). Une pente positive similaire est trouvée dans une revue de données publiées antérieurement (r = 0·37, P = 0,02 Couvet et al., 1990 : données en annexe avec suppression d'une valeur aberrante). Prises ensemble, ces données démontrent que, pour de nombreuses espèces, les femelles sont fréquentes et ont un avantage prononcé sur la fertilité des graines par rapport aux hermaphrodites et devraient donc exercer une sélection pour un investissement accru dans la fonction mâle chez les hermaphrodites et/ou l'invasion de mâles purs. Ces espèces offrent des opportunités privilégiées pour étudier la deuxième phase de la voie G-D.

Histogrammes montrant la distribution de la fertilité relative des graines des femelles par rapport aux hermaphrodites (F : H fertilité des graines) dans la littérature examinée. Différentes barres pleines indiquent quand les espèces représentées dans ces bacs ont été définies en utilisant des termes autres que « gynodiécie ». La catégorie définie comme « autre » indique les espèces décrites comme ayant une « dioïcité qui fuit », « presque dioïque » ou « polygame ». Notez que les espèces décrites comme « subdioïques » et « trioïques » se trouvent dans toute l'aire de répartition.

Histogrammes montrant la distribution de la fertilité relative des graines des femelles par rapport aux hermaphrodites (F : H fertilité des graines) dans la littérature examinée. Différentes barres pleines indiquent quand les espèces représentées dans ces bacs ont été définies en utilisant des termes autres que « gynodiécie ». La catégorie définie comme « autre » indique les espèces décrites comme ayant une « dioïcité qui fuit », « presque dioïque » ou « polygame ». Notez que les espèces décrites comme «subdioïques» et «trioïques» se trouvent dans toute l'aire de répartition.

Nuage de points montrant la corrélation (rs = 0·62, P < 0,0001) entre le sex-ratio (proportion de femelles) et la fertilité relative des femelles par rapport aux hermaphrodites (F : H fertilité des graines, transformée en log) dans les études examinées. Différents symboles indiquent comment les auteurs originaux ont défini l'espèce selon le système sexuel. « Autre » indique les espèces décrites comme ayant une « dioïcité qui fuit », « presque une dioïque » ou « polygame ».

Nuage de points montrant la corrélation (rs = 0·62, P < 0,0001) entre le sex-ratio (proportion de femelles) et la fertilité relative des femelles par rapport aux hermaphrodites (F : H fertilité des graines, transformée en log) dans les études examinées. Différents symboles indiquent comment les auteurs originaux ont défini l'espèce selon le système sexuel. « Autre » indique les espèces décrites comme ayant une « dioïcité qui fuit », « presque une dioïque » ou « polygame ».

Il convient de noter qu'il ne semble pas y avoir de schéma clair quant à l'endroit où les espèces classées comme « subdioïques » ou « trioïques » se situent le long de ce continuum (Fig. 2). En effet, les extrémités de la gamme des valeurs de fertilité F : H sont représentées par une espèce « trioïque » (Opuntia robusta Del Castillo et Argueta, 2009) et une classée comme « subdioïque » [Silène acaulis subsp. exscapa, qui a des femelles, des mâles et des mâles qui fructifient (‘H’) Maurice et al., 1998]. Cela souligne que l'utilisation d'étiquettes de système sexuel peut masquer l'endroit où réside une espèce le long de la voie G-D et n'informe probablement pas sur la direction de la trajectoire évolutive. Au lieu de cela, nous soutenons qu'il est plus informatif de caractériser les fécondités relatives et les conditions qui les influencent.


Akimoto, J., Fukuhara, T. et Kikuzawa, K. (1999) Sex-ratios et variation génétique chez une espèce fonctionnellement androdioïque, Schizopepon bryoniaefolius (Cucurbitacées). Un m. J. Botanique 86, 880-886.

Aronne, G. et Wilcock, C.C. (1994) Caractéristiques de reproduction et système de sélection des arbustes de la région méditerranéenne. Fonction. Écol. 8, 69-76.

Ashman, T. (1994) Allocation reproductive chez les plantes hermaphrodites et femelles de Sidalcea origan spp. spicata (Malvaceae) en utilisant quatre monnaies. Un m. J. Botanique 81, 433-438.

Baker, H.G. (1955) Auto-compatibilité et établissement après dispersion « à longue distance ». Évolution 9, 347-348.

Baker, H.G. (1967) Support for Baker's Law — en règle générale. Évolution 21, 853-856.

Baker, H.G. et Cox, P.A. (1984) Autres réflexions sur le dioécisme et les îles. Anne. Bot du Missouri. Jardin 71, 244-253.

Barrett, S.C.H. et Pannell, J.R. (1999) Dynamique des métapopulations et évolution du système d'accouplement chez les plantes. Dans P. Hollingsworth, R. Bateman et R. Gornall (eds) Systématique moléculaire et évolution des plantes. Chapman et Hall, Londres, p. 74-100.

Barrett, S.C.H. et Shore, J.S. (1987) Variation et évolution des systèmes d'élevage dans le Turnera ulmifolia complexe (Turneraceae). Évolution 41, 340-354.

Belaoussoff, S. et Shore, J.S. (1995) Corrélats floraux et conséquences sur la fitness de la variation du système d'accouplement dans Turnera ulmifolia. Évolution 49, 545-556.

Burd, M. et Allen, T.F.H. (1988) Stratégie d'allocation sexuelle dans les plantes pollinisées par le vent. Évolution 42, 403-407.

Charlesworth, D. (1984) Androdioecy et l'évolution de la dioecie. Biol. J. Linn. Soc. 22, 333-348.

Charlesworth, D. et Charlesworth, B. (1978) Un modèle pour l'évolution de la dioécie et de la gynodiécie. Un m. Nat. 112, 975-997.

Charlesworth, D. et Charlesworth, B. (1981) Allocation de ressources aux fonctions masculines et féminines chez les hermaphrodites. Biol. J. Linn. Soc. 15, 57-74.

Charlesworth, D. et Charlesworth, B. (1987) La dépression de consanguinité et ses conséquences évolutives. Anne. Rév. Écol. Syst. 18, 273-288.

Charlesworth, D., Morgan, M.T. et Charlesworth, B. (1990) Dépression de consanguinité, charge génétique et évolution des taux d'allogamie dans un système multilocus sans lien. Évolution 44, 1469-1489.

Charnov, E.L. (1982) La théorie de l'attribution du sexe. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Charnov, E.L., Maynard Smith, J. et Bull, J.J. (1976) Pourquoi être hermaphrodite ? La nature 263, 125-126.

Couvet, D., Ronce, O. et Gliddon, C. (1998) Le maintien du polymorphisme nucléocytoplasmique dans une métapopulation : le cas de la gynodiécie. Un m. Nat. 152, 59-70.

Cruden, R.W. (1977) Ratios pollen-ovule : un indice conservateur des systèmes de sélection des plantes à fleurs. Évolution 31, 32-46.

Cruzan, M.B., Hamrick, J.L., Arnold, M.L. et Bennett, B.D. (1994) Variation du système d'accouplement dans l'hybridation des iris - effets de la phénologie et des densités florales sur les taux de croisements familiaux. Hérédité 72, 95-105.

Darwin, C. (1877) Les différentes formes de fleurs sur les plantes de la même espèce. Appleton, New York.

Dommee, B., Geslot, A., Thompson, J.D., Reille, M. et Denelle, N. (1999) Androdioecy in the entomophilous tree Fraxinus ornus (Oléacées). Nouveau Phytol. 143, 419-426.

Durand, B. (1963) Le complexe Mercurialis annuelle L. s.l. : une etude biosystematique. Annales des Sciences Naturelles, Botanique, Paris 12, 579-736.

Durand, R. et Durand, B. (1992) Dioécie, monoécie, polyploïdie et spéciation des mercures annuels. Bull de la Société Botanique de France, Lettres Botaniques 139, 377-399.

Farris, M.A. et Mitton, J.W. (1984) Densité de population, taux d'allogamie et supériorité hétérozygote chez le pin ponderosa. Évolution 38, 1151-1154.

Fritsch, P. et Rieseberg, L.H. (1992) Des taux de croisement élevés maintiennent des individus mâles et hermaphrodites dans les populations de la plante à fleurs Datisca glomerata. La nature 359, 633-636.

Gouyon, P.H. et Couvet, D. (1987) Un conflit entre deux sexes, les femelles et les hermaphrodites. Dans S.C. Stearns (éd.) L'évolution du sexe et ses conséquences. Birkhaeuser Verlag, Bâle, pp. 245-261.

Hamilton, W.D. (1967) Rapports sexuels extraordinaires. Science 156, 477-488.

Hamilton, W.D. et May, R.M. (1977) Dispersion dans des habitats stables. La nature 269, 578-581.

Holsinger, K.E. (1986) Systèmes de dispersion et d'accouplement des plantes : l'évolution de l'autofécondation dans les populations subdivisées. Évolution 40, 405-413.

Holsinger, K.E. (1988) La dépression de consanguinité n'a pas d'importance : la base génétique de l'évolution du système d'accouplement. Évolution 42, 1235-1244.

Holsinger, K.E. (1992) Modèles écologiques des systèmes d'accouplement des plantes et stabilité évolutive des systèmes d'accouplement mixtes. Dans R. Wyatt (éd.) Écologie et évolution de la reproduction végétale. Chapman et Hall, New York, p. 169-191.

Ishida, K. et Hiura, T. (1998) Fertilité du pollen et phénologie de la floraison chez un arbre androdioïque, Fraxinus lanuginosa (Oléacées), à Hokkaido, Japon. Int. J. Pl. Sci. 159, 941-947.

Johnston, M.O. et Schoen, D.J. (1996) Évolution corrélée de l'autofécondation et de la dépression de consanguinité : une étude expérimentale de neuf populations de Amsinckia (Boraginacées). Évolution 50, 1478-1491.

Karron, J.D., Thumser, N.N., Tucker, R. et Hessenauer, A.J. (1995) L'influence de la densité de population sur les taux de croisement Mimulus ringens. Hérédité 75, 175-180.

Kennington, W.J. et James, S.H. (1997) L'effet de la petite taille de la population sur le système d'accouplement d'un mallee clonal rare, Eucalyptus argutifolia (Myrtacées). Hérédité 78, 252-260.

Kohn, J.R. et Barrett, S.C.H. (1994) L'actualisation du pollen et la propagation d'une variante d'autofécondation dans le tristyle Eichhornia paniculata: preuves provenant de populations expérimentales. Évolution 48, 1576-1594.

Lande, R. et Schemske, D.W.(1985) L'évolution de l'autofécondation et de la dépression de consanguinité. Évolution 39, 24-40.

Lavorel, S., O'Neil, R.V. et Gardner, R.H. (1994) Stratégies de dispersion spatio-temporelle et espèces de plantes annuelles dans un paysage structuré. Oikos 71, 75-88.

Lemen, C. (1980) Allocation de l'effort de reproduction aux stratégies mâle et femelle dans les plantes pollinisées par le vent. Oecologia 45, 156-159.

Lepart, J. et Dommee, B. (1992) Est Phillyrea angustifolia L. (Oléacées) une espèce androdioïque ? Bot. J. Linn. Soc. 108, 375-387.

Levin, D.A. (1996) L'importance évolutive de la pseudo-auto-fertilité. Un m. Nat. 148, 321-332.

Lipow, S.R., Broyles, S.B. et Wyatt, R. (1999) Différences entre les populations d'autofertilité chez l'asclépiade « auto-incompatible » Asclepias exaltata (Asclépiadacées). Un m. J. Bot. 86, 1114-1120.

Liston, A., Rieseberg, L.H. et Elias, T.S. (1990) Androdioécie fonctionnelle chez la plante à fleurs Datisca glomerata. La nature 343, 641-642.

Lloyd, D. (1975) Le maintien de la gynodioecy et de l'androdioecy chez les angiospermes. Génétique 45, 325-339.

Lloyd, D.G. (1965) Évolution de l'auto-compatibilité et de la différenciation raciale dans Leavenworthia (Crucifères). Contributions à l'Herbier Gris 195, 3-134.

Lloyd, D.G. (1974) Les contributions génétiques d'individus mâles et femelles chez les angiospermes dioïques et gynodioïques. Hérédité 32, 45-51.

Lloyd, D.G. (1982) Sélection de sexes combinés ou séparés dans les plantes à graines. Un m. Nat. 120, 571-585.

Lloyd, D.G. (1987) Allocations au pollen, aux graines et aux mécanismes de pollinisation chez les plantes autofertiles. Fonction. Écol. 1, 83-89.

Lloyd, D.G. et Bawa, K.S. (1984) Modification du sexe des plantes à graines dans des conditions variables. Évol. Biol. 17, 255-336.

Lloyd, D.G. et Schoen, D.J. (1992) Autofécondation et fertilisation croisée chez les plantes. I. Dimensions fonctionnelles. Int. J. Pl. Sci. 153, 358-369.

Lu, A. et Zhang, A. (1986) Schizopepon. Dans A. Lu et S. Chen (éd.) Flora Republicae Popularis Sinicae. Science Press, Pékin, pp. 181-188.

Manicacci, D., Atlan, A. et Couvet, D. (1997) Structure spatiale des facteurs nucléaires impliqués dans la détermination du sexe chez le gynodioïque Thym vulgaire L. J. Évol. Biol. 10, 889-907.

Mayer, S.S. et Charlesworth, D. (1991) Diœcy cryptique dans les plantes à fleurs. Tendances Écol. Évol. 6, 320-325.

Olivieri, I., Couvet, D. et Gouyon, P.H. (1990) La génétique des populations transitoires : recherche au niveau de la métapopulation. Tendances Écol. Évol. 5, 207-210.

Olivieri, I., Gouyon, P.H. et Gilpin, M.E. (1997) Evolution of migration rate and other traits: the metapopulation effect. Dans I. Hanski (éd.) Biologie des métapopulations : écologie, génétique et évolution. Academic Press, San Diego, pp. 293-323.

Otto, S.P., Sassaman, C. et Feldman, M.W. (1993) Evolution de la détermination du sexe chez la crevette conchostracan Eulimnadia texana. Un m. Nat. 141, 327-337.

Pannell, J. (1997a) Le maintien de la gynodiécie et de l'androdioécie dans une métapopulation. Évolution 51, 10-20.

Pannell, J. (1997b) Variation des sex-ratios et répartition des sexes chez les androdioïques Mercurialis annuelle. J. Écol. 85, 57-69.

Pannell, J (1997c) Androdioecy fonctionnelle répandue dans Mercurialis annuelle L. (Euphorbiacées). Biol. J. Linn. Soc. 61, 95-116.

Pannell, J.R. et Barrett, S.C.H. (1998) La loi de Baker revisitée : l'assurance reproductive dans une métapopulation. Évolution 52, 657-668.

Pannell, J.R. et Barrett, S.C.H. (2001) Effets de la taille de la population et de la dynamique des métapopulations sur un polymorphisme du système d'accouplement. Théor. Pop. Biol. (dans la presse).

Pannell, J.R. et Ojeda, F. (2000) Modèles de variation de la floraison et du sex-ratio dans l'arbuste méditerranéen Phillyrea angustifolia (Oleaceae) : implications pour le maintien des mâles avec des hermaphrodites. Écol. Laisser. 3, 495-502.

Ramsey, M. (1993) Morphologie florale, biologie et répartition du sexe dans les populations disjointes de cloches de Noël (Blandfordia grandiflora, Liliacées) avec différents systèmes de sélection. Aus. J. Bot. 41, 749-762.

Rieseberg, L.H., Hanson, M.A. et Philbrick, C.T. (1992) L'androdioécie est dérivée de la dioécie chez les Datiscaceae : preuve de la cartographie des sites de restriction de fragments d'ADN de chloroplaste amplifiés par PCR. Syst. Bot. 17, 324-336.

Ritland, C.R. et Ritland, K. (1989) Variation de l'attribution du sexe parmi huit taxons de la Mimulus guttatus complexe d'espèces (Scrophulariacées). Un m. J. Bot. 76, 1731-1739.

Ross, M.D. (1982) Cinq voies évolutives vers la sous-dioésie. Un m. Nat. 119, 297-318.

Routley, M.B., Mavraganis, K. et Eckert, C.G. (1999) Effet de la taille de la population sur le système d'accouplement dans une plante auto-compatible et autogame, Aquilegia canadensis (Renonculacées). Hérédité 82, 518-528.

Sassaman, C. (1991) Variation du sex-ratio dans les populations de Notostracans à prédominance féminine. Hydrobiologie 212, 169-179.

Sassaman, C. et Weeks, S.C. (1993) Le mécanisme génétique de la détermination du sexe chez la crevette conchostracan Eulimnadia texana. Un m. Nat. 141, 314-328.

Schoen, D.J. (1982) Le système d'élevage de Gilia achilleifoliaI: variation des caractères floraux et du taux d'allogamie. Évolution 36, 352-360.

Stebbins, G.L. (1957) Autofécondation et variabilité de la population chez les plantes supérieures. Un m. Nat. 91, 337-354.

Stephenson, A.G., Good, S.V. et Vogler, D.W. (2000) Interrelations entre la dépression de consanguinité, la plasticité dans le système d'auto-incompatibilité et le système de reproduction de Campanule rapunculoïde L-(Campanulacées). Anne. Bot. 85, 211-219.

Swensen, S.M., Luthi, J.N. et Rieseberg, L.H. (1998) Datiscaceae revisited: monophyly and the sequence of selection system evolution. Syst. Bot. 23, 157-169.

Taylor, D.R., Trimble, S. et McCauley, D.E. (1999) Génétique écologique de la gynodiécie chez Silène vulgaris: fitness relatif des femelles et des hermaphrodites au cours du processus de colonisation. Évolution 53, 745-751.

Tonsor, S.J. (1985) Flux de pollen leptokurtique, flux de gènes non leptokurtiques dans une herbe pollinisée par le vent, Plantago lanceolata L. Oecologia 67, 442-446.

Travelset, A. (1994) Biologie de la reproduction des Phillyrea angustifolia L. (Oleaceae) et effet des gallillons sur son rendement reproducteur. Bot. J. Linn. Soc. 114, 153-166.

Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. et Webb, D.A. (1968) Flore Europea. Cambridge University Press, Cambridge.

Vanteuren, R., Bijlsma, R., Ouborg, N.J. et Vandelden, W. (1993) Les effets de la taille de la population et de la densité des plantes sur les taux de croisement Salvia pratensis. Évolution 47, 1094-1104.

Vassiliadis, C., Lepart, J., Saumitou-Laprade, P. et Vernet, P. (2000) Self-incompatibility and male fertilization success in Phillyrea angustifolia (Oléacées). Int. J. Pl. Sci. 161, 393-402.


Évolution adaptative des systèmes sexuels chez les balanes pédonculées

Comment et pourquoi divers systèmes sexuels évoluent sont des questions évolutives fascinantes, mais peu d'études empiriques ont traité de ces questions chez les animaux. Les balanes pédonculées (col de cygne) présentent une telle diversité, y compris l'hermaphrodisme simultané, la coexistence de mâles nains et d'hermaphrodites (androdioécie) et la coexistence de mâles et de femelles nains (dioécie). Nous rapportons ici le premier test contrôlé phylogénétiquement de l'hypothèse selon laquelle la cause ultime des divers systèmes sexuels et de la présence de mâles nains dans ce groupe est les opportunités d'accouplement limitées pour les individus non-nains, en raison de l'accouplement en petits groupes. Au sein de la phylogénie des balanes pédonculées, les mâles et les femelles nains ont évolué à plusieurs reprises. Les femelles sont plus susceptibles d'évoluer dans les populations androdioïques qu'hermaphrodites, ce qui suggère que l'évolution des mâles nains a précédé celle des femelles dans les pédonculés. Les mâles et les femelles nains sont associés à une proportion plus élevée d'individus solitaires dans la population, corroborant l'hypothèse selon laquelle des opportunités d'accouplement limitées ont favorisé l'évolution de ces divers systèmes sexuels, ce qui a intrigué les biologistes depuis Darwin.

1. Introduction

Les divers systèmes sexuels dans les organismes et les forces évolutives qui les animent ont été un sujet de recherche majeur en biologie évolutive [1–7]. Cependant, peu d'études empiriques ont abordé ces problèmes, en particulier chez les animaux. L'intérêt pour les systèmes sexuels remonte à Darwin [8], qui a découvert que les balanes pédonculées (Thoracica : Pedunculata) présentent une telle diversité, y compris l'hermaphrodisme simultané, la coexistence des mâles et des hermaphrodites (souvent appelés androdioecy) et la coexistence des mâles et des femelles (figure de la diécie). 1). Darwin a également découvert que les mâles balanes sont toujours beaucoup plus petits que les hermaphrodites ou les femelles matures [9–11] et que ces mâles (appelés mâles nains) sont attachés à des sites spécifiques de grands congénères [12]. Cependant, il n'a pas précisé la force évolutive responsable de cette diversité sexuelle et de l'apparition de mâles nains. Il écrit que « la diversité des relations sexuelles… me paraît éminemment curieuse » (p. 292 de [8]), mais que « concernant la cause finale… de la séparation des sexes… et… de l'existence des mâles complémentaires (c'est-à-dire mâles nains attachés à des hermaphrodites), je ne peux pas éclairer » (p. 291).

Figure 1. Trois espèces de scalpellidés représentant différents systèmes sexuels. (une,b) scalpel scalpel. Espèce androdioïque attachée aux hydroïdes. (une) Un hermaphrodite solitaire (notez l'encart supérieur du pénis) qui dépend des mâles nains (encart inférieur) pour la reproduction. (b) Un petit groupe qui peut se reproduire par fertilisation croisée même sans mâles nains. (c) Trianguloscalpellum regium. Cette espèce dioïque des grands fonds dépend entièrement de la présence de mâles nains pour la fécondation. Le réceptacle à l'intérieur du bord scutal (encart) contient de nombreux mâles (l'astérisque indique un cypris en métamorphose). () Pollicipes. Cette espèce hermaphrodite habite la zone intertidale rocheuse supérieure en populations denses, ce qui assure une fertilisation croisée. Barre d'échelle, 1 cm.

Bien que la cause ultime des divers systèmes sexuels chez les balanes soit une énigme depuis plus d'un siècle, des études théoriques récentes ont suggéré que l'évolution des sexes séparés et le nanisme mâle peuvent être compris dans le cadre de modèles d'attribution du sexe [2,13-15] . Étant donné que les balanes sont des animaux sédentaires qui s'accouplent avec des congénères à portée de leur pénis, la forme physique des mâles est limitée par le nombre d'œufs disponibles produits par les individus voisins, suivant la loi des rendements décroissants [2,13-15]. Ainsi, la forme physique totale à travers les fonctions masculines et féminines est maximisée à une allocation intermédiaire aux deux fonctions, ce qui rend l'hermaphrodisme simultané stable sur le plan évolutif. Cependant, à mesure que la densité de population diminue, ces théories prédisent que l'allocation optimale à la fonction masculine (production de spermatozoïdes) de chaque hermaphrodite devient plus petite et que l'intensité de la compétition entre les spermatozoïdes est réduite. Ensuite, les mâles nains, même avec une petite quantité de sperme, peuvent s'attendre à un certain succès de fécondation bien qu'ils doivent rivaliser avec les hermaphrodites pour la fécondation des œufs. Étant donné que les mâles nains ont l'avantage de mieux survivre jusqu'à maturité [13,15] et peut-être un avantage d'accouplement en s'attachant plus près du site de fécondation des conspecifcs [1,16], ils peuvent avoir une fitness comparable à celle des hermaphrodites, et devraient donc évoluer. La proportion évolutivement stable de larves qui deviennent des mâles nains augmente à mesure que la densité de population diminue, mais elle ne dépasse pas 50 % [15]. Lorsque la densité devient si faible que la plupart des individus vivent en solitaire et n'ont aucune chance de féconder leurs congénères, ils doivent allouer toutes les ressources à la fonction femelle pour produire autant d'œufs que possible et devenir des femelles pures. Ces femelles devraient être fécondées par des mâles nains car la plupart des femelles gardent plus d'un mâle [12,17]. En fait, dans le pédoncule le mieux étudié, scalpel scalpel, bien qu'androdioïques, des facteurs génétiques et environnementaux affectent la détermination du sexe, et la proportion de larves qui se développeront en mâles ne dépasse pas 50 pour cent [18]. Cependant, deux à cinq mâles nains sont généralement attachés à un grand hermaphrodite sur le terrain [12], en raison de la maturité sexuelle des mâles beaucoup plus précoce (dans les 10 jours après l'installation) que les hermaphrodites (au moins 1 an) [18]. Ainsi, les modèles d'attribution du sexe sur la sexualité des balanes [2,13-15] prédisent que (i) à mesure que les opportunités d'accouplement deviennent plus limitées, les mâles et les femelles nains devraient évoluer, et (ii) les mâles nains évolueront avant les femelles comme la densité diminue (c'est-à-dire qu'elles ont tendance à évoluer en populations hermaphrodites, alors que les femelles ont tendance à évoluer en populations androdioïques). La gynodiécie (populations avec des femelles et des hermaphrodites) devrait être extrêmement rare. Bien que le mode de détermination du sexe soit largement inconnu chez les balanes, les modèles ci-dessus postulent des stratégies génétiquement déterminées [13-15]. Cependant, les stratégies d'attribution du sexe sont généralement sans rapport avec les mécanismes sous-jacents [2] (voir §4).

La plupart des balanes pédonculées des eaux peu profondes qui vivent en grands groupes, comme Pollicipes ou Lépas spp., sont hermaphrodites [19], alors que les mâles nains et les femelles pures ont tendance à se trouver dans les grands fonds ou sous des formes symbiotiques [20,21] (figure 1). Pour tester de manière critique l'importance des opportunités d'accouplement limitées sur le mode de reproduction des balanes, nous avons collecté des informations sur les systèmes sexuels et l'étendue de la limitation des opportunités d'accouplement chez 48 espèces de balanes pédonculées. Le degré de limitation a été évalué comme la proportion d'individus solitaires non nains dans une population de balanes échantillonnée. Étant donné que les espèces ne sont pas des unités de comparaison indépendantes, des informations phylogénétiques sont nécessaires pour tester l'évolution des caractères et les facteurs qui l'affectent [22,23]. Par conséquent, les phylogénies moléculaires de ces espèces ont été construites en utilisant environ 1400 pb d'ADNr 18S provenant de sources publiées [24,25] et nos propres résultats de séquençage (matériel électronique supplémentaire, tableau S1).

2. Matériel et méthodes

(a) Systèmes sexuels

Le système sexuel de chaque espèce a été étudié par dissection d'échantillons ou codé sur la base des données de la littérature (matériel électronique supplémentaire, tableau S1). Bien que les « vrais » balanes (superordre Thoracica) comprennent deux ordres, Pedunculata (balanes pédonculées) et Sessilia (balanes gland), nous avons limité nos analyses aux pédonculés car peu de mâles nains et aucune femelle n'ont été observés dans les balanes gland [19,26– 30], ce qui peut impliquer une contrainte phylogénétique. De plus, contrairement aux pédonculés, les pénis de certains balanes glands sont perdus pendant les saisons non reproductives [31], ce qui rend la distinction entre hermaphrodites et femelles inexacte. Les individus de grande taille (non nains) ont été enregistrés comme hermaphrodites s'ils avaient un pénis et comme femelles s'ils n'avaient pas de pénis. Les mâles nains ont été définis comme des mâles matures (à en juger par la présence d'un pénis ou d'un testicule développé) à une taille beaucoup plus petite (moins de la moitié de la longueur) que les hermaphrodites ou les femelles conspécifiques [10,11]. Aucun gros mâle n'est connu dans les balanes, mais les mâles nains de plusieurs espèces de balanes continuent de croître, et certains d'entre eux peuvent devenir plus tard hermaphrodites [11,26,30]. Ils diffèrent des hermaphrodites normaux en ce que (i) ils sont toujours attachés à des sites spécifiques de congénères, (ii) ils allouent plus de ressources à la fonction masculine et (iii) seuls quelques-uns (le cas échéant) deviendront hermaphrodites [11,19]. Dans cet article, la coexistence de ces mâles nains et hermaphrodites est également appelée androdioecy, bien que l'androdioecy se réfère normalement à la coexistence de mâles purs et d'hermaphrodites [32,33]. Une espèce était considérée comme hermaphrodite (par opposition à androdioïque) si aucun mâle n'était trouvé ou signalé même après que plusieurs individus non-nains aient été étudiés, quel que soit le système sexuel de la majorité de la lignée. Par exemple, Annandale [34] a rapporté que Arcoscalpellum sociable sont « si grégaires » mais « aucun mâle n'a été trouvé », et que dans Trianguloscalpellum balanoides « les mâles sont censés être toujours absents ». Ainsi, ces espèces sont traitées comme hermaphrodites.

(b) Modèle de distribution des balanes

Les données sur la proportion d'individus solitaires ont été obtenues soit à partir de nos propres observations, soit à partir de la littérature (matériel électronique supplémentaire, tableau S1). Bien que la taille du groupe d'accouplement soit généralement considérée comme un facteur déterminant les courbes de fitness des mâles [2,13], la taille du groupe est souvent difficile à mesurer dans la pratique (le nombre d'individus était souvent simplement enregistré comme « plusieurs » ou « beaucoup » dans le Littérature). Un individu solitaire était défini comme un individu non nain qui n'avait pas de congénères voisins (à l'exception des mâles nains) à la distance qu'il pouvait féconder. Cette distance est environ le double de sa longueur totale [35]. Lorsque des données précises sur la distance entre les individus n'étaient pas disponibles, les individus étaient considérés comme solitaires uniquement lorsqu'ils étaient attachés individuellement à un substrat spécifique (comme des coquilles de mollusques, des cailloux, des coraux, des crabes, etc.).

(c) Amplification et séquençage de l'ADN

L'ADN génomique total a été extrait du tissu musculaire des balanes à l'aide du kit QuickGene DNA tissu (Fujifilm). Les produits PCR pour le gène de l'ADNr 18S ont été amplifiés en utilisant les amorces 18S 1.2F et 18S b5.0, 18S a0.7 et 18S b2.5, 18S a1.0 et 18S bi, et 18S a3.5 et 18S 9R, comme décrit par Whiting [36], sous le régime de température suivant : une dénaturation initiale à 96°C pendant 3 min, suivie de 35 cycles de 95°C pendant 1 min, 45°C-50°C pendant 30 s et 72°C pendant 1 min, suivi d'une extension à 72°C pendant 7 min. Les produits d'amplification ont été purifiés à l'aide d'ExoSAP-IT (USB Corporation), puis séquencés à l'aide du kit de réaction ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready sur un analyseur génétique ABI Prism 310 ou un analyseur génétique ABI Prism 3130xl. Toutes les séquences finales ont été obtenues à partir des deux brins pour vérification.

(d) Analyse phylogénétique

Les analyses phylogénétiques ont été réalisées en utilisant les données de séquence (environ 1400 pb) de l'ADN ribosomique 18S (ADNr 18S) obtenues à ce jour dans les bases de données génétiques publiques (GenBank, DDBJ, etc.) et à partir de nos propres résultats de séquençage (voir matériel électronique supplémentaire, tableau S1 pour les numéros d'accession). Les données de séquence pour un total de 48 espèces ont été utilisées pour l'analyse phylogénétique. Les 48 espèces représentent les quatre sous-ordres et 10 des 14 familles de l'ordre Pedunculata, à l'exclusion des petites familles des Anelasmatidae (composées d'une sp.), Malacolepadidae (deux spp.), Microlepadidae (trois spp.) et Rhizolepadidae (deux spp. ). Les séquences ont été initialement alignées à l'aide de C lustal X [37] avec des pénalités d'écart par défaut, et les régions d'homologie incertaine ont été supprimées avant l'analyse phylogénétique. Les relations phylogénétiques ont été analysées par la méthode bayésienne telle qu'implémentée par M r Bayes v. 3.1.2 [38], et par des analyses de maximum de vraisemblance (ML) en utilisant le logiciel PAUP* v. 4.0b10 [39].Les séquences ont d'abord été analysées avec le logiciel Modeltest [40] pour trouver le modèle évolutif qui correspondait le mieux aux données. Les analyses bayésiennes ont été effectuées en exécutant un algorithme de Monte Carlo à chaîne de Markov (MCMC) pour 10 000 000 de cycles, en échantillonnant toutes les 2000 générations. Les 40 pour cent initiaux des cycles ont été écartés pour la construction d'arbres, et la convergence des passages MCMC a été confirmée par M r Bayes . Les probabilités postérieures de la phylogénie ont été déterminées en construisant un consensus de règle majoritaire à 50 pour cent des 3000 arbres restants. L'analyse ML a été réalisée à l'aide de recherches heuristiques, avec 10 répétitions supplémentaires aléatoires et un échange de branches TBR. Cent répétitions, l'échange de branches TBR et une répétition d'addition aléatoire ont été utilisées pour l'analyse bootstrap.

(e) Tests statistiques utilisant l'inférence bayésienne

Pour effectuer des tests bayésiens, 3000 arbres bayésiens pour la construction de l'arbre consensus ont été utilisés. Comme Bayes T raits ne peut pas traiter les polytomies (trois branches non résolues ou plus d'un ancêtre commun), les arbres ont été ré-enracinés avec les deux Ibla quadrivalvis et Ibla cumingi (Iblomorpha) toujours désigné comme l'exogroupe. La présence (1) et l'absence (0) de mâles et de femelles nains ont tous deux été traités comme des variables continues [41] puisque la variable explicative (la proportion d'individus solitaires) était également continue (les traits de Bayes ne permettent pas de mélanger des variables discrètes). Leurs relations ont été analysées à l'aide du module Continuous de Bayes T raits (http://www.evolution.rdg.ac.uk/BayesTraits.html) [22,23].

Un algorithme MCMC a été exécuté pendant 5 050 000 cycles, en échantillonnant toutes les 100 générations, et les 50 000 cycles initiaux ont été rejetés (tous les paramètres par défaut de Bayes Traits ). Les log-vraisemblances des échantillons MCMC du modèle non restreint ont été comparées à celles du modèle qui restreint la covariance à 0 [42]. Le log du facteur de Bayes, qui est deux fois la différence entre les logarithmes naturels des moyennes harmoniques des vraisemblances des deux modèles, a été utilisé comme statistique de test [42] (voir aussi le manuel de Bayes T raits , disponible au site Internet). La logique est similaire au test du rapport de vraisemblance, mais elle utilise les vraisemblances marginales des modèles plutôt que les ML. Dans l'échelle logarithmique, les facteurs de Bayes supérieurs à 2 sont considérés comme des preuves positives, et les valeurs supérieures à 5 sont considérées comme des preuves solides [42,43]. Les paramètres d'échelle kappa, delta et lambda pour les variables continues (liés au tempo, au mode et aux associations phylogénétiques de l'évolution des traits, voir la discussion dans le manuel de Continuous) ont été estimés simultanément. Les autres paramètres ont tous été définis sur les valeurs par défaut.

Les taux de transition entre les systèmes sexuels ont été analysés à l'aide du module Discret de Bayes T raits. À cette fin, la présence et l'absence de mâles et de femelles nains ont été traitées comme des variables discrètes. MCMC a été exécuté avec RateDev (écart de la distribution normale, à partir de laquelle les modifications des taux sont tirées) fixé à 30 pour répondre au critère du taux d'acceptation étant d'environ 0,2. Les autres paramètres ont tous été définis sur les valeurs par défaut. La moyenne harmonique des vraisemblances du modèle non restreint a été comparée à celle du modèle qui restreint q12 = q34 ou q13 = q24. Le rapport de vraisemblance des moyennes harmoniques logarithmiques a été comparé pour calculer le facteur log de Bayes. Toutes les analyses utilisant l'inférence bayésienne ont été exécutées au moins trois fois et ont confirmé que les résultats statistiques ne différaient pas entre les exécutions.

(f) Tests statistiques utilisant le maximum de vraisemblance

ML [22,23] a également été utilisé pour tester la relation entre les systèmes sexuels et la proportion d'individus solitaires sur la base de l'arbre ML (matériel électronique supplémentaire, figure S1). Étant donné que l'arbre ML contenait plusieurs polytomies, 100 arbres avec des polytomies résolues aléatoirement ont été créés en utilisant M esquite v. 2,71 [44] avec des longueurs de branches de 0,0001 [41,45]. Les 100 arbres ont donné des log-vraisemblances très similaires, dans le cas des modèles non restreints (c'est-à-dire que les variables pouvaient covarier) et restreints (covariance définie sur 0) (avec des erreurs-types inférieures à 0,001). Les gammes de rapports de vraisemblance de ces modèles basés sur les 100 arbres sont présentées au §3, ainsi que leurs p-valeurs sous le ?? 2 distribution avec d.f. = 1 et ?? = 0.05.

Les taux de transition entre les systèmes sexuels ont été analysés par ML en utilisant le module Discret dans Bayes T raits , avec la présence ou l'absence de mâles et de femelles nains traités comme des variables discrètes. Les log-vraisemblances du modèle non restreint et celles du modèle qui restreint q12 = q34 ou q13 = q24 ont été calculés sur la base des 100 arbres résolus au hasard. Les rapports de vraisemblance des 100 arbres ont chacun été testés par rapport aux ?? 2 distribution avec d.f. = 1 et ?? = 0,05, et leur pLes valeurs sont indiquées sous forme de plages au §3.

3. Résultats

Les arbres bayésiens obtenus (figure 2) et ML (matériel électronique supplémentaire, figure S1) sont généralement congruents entre eux et avec les arbres publiés [24,25,46]. Le schéma de distribution des systèmes sexuels sur l'arbre bayésien (figure 2) montre que les mâles et les femelles nains ont des origines multiples dans la phylogénie des balanes (c'est-à-dire qu'ils ont évolué indépendamment dans plusieurs lignées) [19]. Les systèmes sexuels diffèrent même entre des espèces étroitement apparentées, comme entre Octolasmis angulata (hermaphrodite) et Octolasmis warwickii (androdioïque) [11] ou entre Koleolepas avis (androdioïque) et Koleolepas sp. (dioïque). Ainsi, la sexualité peut changer sur des échelles de temps évolutives relativement courtes. Les mêmes conclusions ont été tirées de l'arbre ML (matériel électronique supplémentaire, figure S1).

Figure 2. Système sexuel placé sur l'arbre phylogénétique bayésien des balanes pédonculées. L'arbre de consensus a été construit avec une inférence bayésienne basée sur le modèle général réversible en temps (GTR + I + G). Ibla cumingi et I. quadrivalvis ont été utilisés comme groupes externes. Seules les valeurs de confiance supérieures à 0,5 sont affichées dans l'arbre. H, hermaphrodite A, androdioïque (mâles + hermaphrodites) D, dioïque (mâles + femelles).

Lorsque l'inférence bayésienne [22,23] a été utilisée pour tester l'évolution des caractères sur la base de la phylogénie bayésienne (figure 2), il y avait une forte association positive entre la proportion d'individus solitaires et la présence de mâles nains (log statistiques du facteur bayésien d'évolution corrélée = 23,14). Ainsi, à mesure que la proportion d'individus solitaires augmente, la probabilité de présence de mâles nains augmente. De même, il y avait aussi une association positive entre la proportion d'individus solitaires et la présence de femelles (log facteur Bayes = 17,85). Des résultats pratiquement identiques ont été obtenus si l'évolution des caractères était testée sur la base de l'arbre ML (matériel électronique supplémentaire, rapport de vraisemblance de la figure S1 ?? 2 des 100 arbres résolus au hasard = 16,61–17,84, tous p < 0,0001 pour le rapport de vraisemblance des mâles nains ?? 2 = 18,64–19,55, tous p < 0,0001 pour les femmes).

Dans les arbres bayésiens (figure 2) et ML (matériel électronique supplémentaire, figure S1), l'androdioécie est courante, alors qu'aucune gynodiécie n'apparaît. Ainsi, l'inférence bayésienne sur la coévolution des caractères (figure 3) suggère que les taux de transition évolutive de l'absence à la présence de femelles en l'absence de mâles nains (c'est-à-dire de l'hermaphrodisme à la gynodiécie q12 = 6,7) étaient bien inférieurs aux taux de passage de l'absence à la présence de femelles lorsque des mâles nains sont disponibles (de l'androdioécie à la dioécie q34 = 63,2 log Facteur Bayes = 5,17). En revanche, les taux de transition de l'absence à la présence de mâles nains en l'absence de femelles (de l'hermaphrodisme à l'androdioécie q13 = 26,9) ne différaient pas significativement des taux correspondants en présence de femelles (de la gynodiécie à la dioécie q24 = 62,9 log Facteur de Bayes = 0,61). Bien que les taux de transition évolutifs estimés par la méthode ML soient différents de ceux estimés à l'aide de l'inférence bayésienne (matériel électronique supplémentaire, figure S2), les conclusions statistiques ci-dessus ont également été confirmées (q12 contre q34: rapport de vraisemblance ?? 2 des 100 arbres résolus au hasard = 4,35–4,56 p = 0.033–0.037 q13 contre q24: rapport de vraisemblance ?? 2 = 0.65–0.83 p = 0,36-0,42). Pris ensemble, ces résultats suggèrent que l'évolution des mâles nains a précédé celle des femelles dans la transition des systèmes sexuels de l'hermaphrodisme à la diécie.

Figure 3. Taux de transition évolutifs entre les systèmes sexuels chez les balanes pédonculées estimés par inférence bayésienne. qje fait référence au taux de transition du ième au jième système sexuel. Entre parenthèses, la présence (1) ou l'absence (0) de mâles nains (à gauche) et de femelles (à droite) est indiquée.

4. Discussion

Nos résultats soutiennent l'hypothèse selon laquelle la limitation des opportunités d'accouplement est importante pour l'évolution des mâles nains (c'est-à-dire l'androdioécie) et des femelles (c'est-à-dire la diécie) des hermaphrodites chez les balanes pédonculées. Cette perspective contraste avec l'opinion largement acceptée selon laquelle une faible densité favorise l'hermaphrodisme plutôt que la dioïque pour faciliter l'autofécondation et/ou l'accouplement avec tous les partenaires que les individus peuvent rencontrer (modèle à faible densité) [1]. Chez les balanes pédonculées, ces mérites d'être hermaphrodites sont faibles, car ils ne s'autofécondent généralement pas [47] et les rencontres avec de nouveaux individus sont limitées en raison de leur nature sédentaire. Au lieu de cela, comme expliqué, les théories d'attribution du sexe prédisent l'évolution de l'hermaphrodisme à partir de la diécie (avec des mâles de taille normale), puis de l'androdioécie avec des mâles nains, et enfin de la diécie avec des mâles nains, à mesure que la densité diminue [2,13-15]. De plus, les larves de balanes (les cypris) sont très mobiles et sélectionnent activement un site approprié pour s'installer [48]. Cette installation active pourrait avoir facilité une installation précise et rapide des larves sur les sites spécifiques de grands congénères, d'où l'évolution des mâles nains. Ghiselin [1] lui-même a suggéré que la combinaison de la faible densité et de la faible mobilité (voire de la sédentarité) des grands adultes, ainsi que des larves ou des jeunes adultes très mobiles, tend à favoriser l'évolution des mâles nains. Les exemples probables incluent les taxons sœurs des « vrais » balanes (thoraciques) (le parasite Rhizocephala et le fouisseur Acrothoracica), Cycliophora (animaux sessiles sur les pièces buccales du homard), de nombreux parasites Copepoda, Annelida, parasite Gastropoda (Enteroxididae) et pêcheur de haute mer. poissons [1,10].

Les modèles d'attribution du sexe postulent généralement des stratégies génétiquement déterminées [2,4,5], et les modèles sur les systèmes sexuels des balanes ne font pas exception [13-15]. Bien qu'il existe des preuves de la détermination génétique du sexe chez certaines balanes thoraciques [18,27], la base génétique des systèmes sexuels est largement inconnue et cela peut différer entre les espèces de balanes. Cependant, les conséquences évolutives de l'attribution du sexe sont largement indépendantes des mécanismes sous-jacents [2,32]. Par conséquent, nous pensons que la tendance générale vers la dioïque sous de faibles densités devrait s'appliquer également dans le cas de systèmes sexuels déterminés par l'environnement, car les conditions d'apparition des mâles et des femelles nains (c'est-à-dire de petits groupes d'accouplement et être solitaires, respectivement) sont indépendantes de savoir si les mécanismes sous-jacents des systèmes sexuels sont génétiques ou environnementaux. Par exemple, sous expression sexuelle plastique, une larve qui trouve un gros individu solitaire devrait s'y installer et devenir un mâle nain pour féconder ses œufs le plus tôt possible [1]. Cependant, une larve qui s'installe au milieu de nombreux grands hermaphrodites devrait grandir et devenir plus tard un hermaphrodite pour rivaliser avec les autres pour la fécondation des œufs (si le substrat durera assez longtemps pour lui permettre de grandir) [2,11]. En fait, les mâles nains de la balane pédonculée O. warwickii [11] et celles de la balane gland (sessile) Chelonibia patula [26] sont morphologiquement indiscernables des hermaphrodites conspécifiques (sauf pour une taille plus petite et une maturation plus précoce du testicule), et l'expression sexuelle semble être déterminée par l'environnement. mâles nains de O. warwickii ont tendance à se produire sur des hermaphrodites solitaires plutôt que groupés [11]. Ceci peut suggérer que les larves choisissent de s'installer sur des congénères pour devenir des mâles nains ou sur un substrat (carapace de crabe) pour devenir hermaphrodites de manière adaptative. De même, l'allocation adaptative du sexe en tant que réponse phénotypique (c'est-à-dire une allocation davantage axée sur les femelles dans les petits groupes d'accouplement) est connue chez une balane gland, Catomerus polymère [49] (mais pas chez une autre espèce, Tetraclita rubescens) [19]. Bien que fragmentaires, ces éléments de preuve suggèrent que les systèmes sexuels et les modèles d'attribution sexuelle observés chez les balanes sont en accord avec les théories d'attribution sexuelle même chez les espèces dont les systèmes sexuels sont déterminés par l'environnement.

Des théories antérieures prédisent que l'androdioécie est un système sexuel extrêmement rare par rapport à l'hermaphrodisme, à la dioécie ou à la gynodiécie [6,7,50]. En fait, dans le taxon le mieux étudié, les angiospermes, la gynodiécie est beaucoup plus fréquente que l'androdioécie [6,50]. Cependant, nos résultats suggèrent que l'androdioecy est plus fréquente que la gynodiecy au cours de l'évolution de l'hermaphrodisme à la dioecie chez les balanes pédonculées. Pour expliquer cet écart apparent entre la théorie et les modèles empiriques chez les balanes, ou entre les modèles observés chez les plantes à fleurs et les balanes, deux questions doivent être posées : (i) pourquoi l'androdioécie est courante chez les balanes par rapport à d'autres organismes et (ii) pourquoi les balanes manquent de gynodiécie. Pour répondre à la première question, il est important de distinguer deux types d'androdioécie : l'une avec des mâles de taille normale et l'autre avec des mâles nains [7]. Pour que les mâles évoluent dans une population hermaphrodite, ils doivent compenser l'inconvénient de manquer de fonction reproductrice féminine. Les mâles de taille normale doivent atteindre un succès d'accouplement au moins deux fois plus élevé que les hermaphrodites grâce à la fonction mâle pour avoir une forme physique identique [6,7]. Il est difficile d'y parvenir car dans les populations hermaphrodites, le succès d'accouplement des mâles n'augmente pas proportionnellement à la quantité de ressources consommées [2,13]. Ainsi, la plupart des cas d'androdioécie avec des mâles de taille normale chez les animaux et les plantes sont considérés comme ayant évolué à partir de populations dioïques plutôt que de populations hermaphrodites, les femelles devenant hermaphrodites autofertiles sous faible densité pour assurer la fécondation [6,7]. Cependant, les mâles nains souffrent moins de rendements décroissants en raison de leur plus petite quantité de ressources, et ils ont peut-être des avantages d'accouplement par rapport aux hermaphrodites en étant plus proches du site de fécondation des conspecifcs [1,16]. Plus important encore, les mâles nains n'ont pas besoin de maintenir le succès d'accouplement deux fois plus élevé en raison de leur avantage de survie dû à une maturation précoce [15,26]. En fait, un modèle mathématique a montré que les mâles plus petits sont plus susceptibles d'évoluer que les mâles plus grands dans les balanes hermaphrodites, même avec un simple compromis entre le taux de survie et la taille corporelle (en supposant que le taux de survie multiplié par la taille corporelle est constant) [15]. Les conditions d'apparition des mâles nains seraient encore plus assouplies si le système sexuel était déterminé par l'environnement, car dans ce cas, l'aptitude des mâles nains et celle des hermaphrodites n'ont pas besoin d'être égales. Bien que l'androdioécie avec des mâles relativement petits soit peu connue chez d'autres taxons en dehors des balanes thoraciques [7], elle peut être plus courante qu'on ne le pensait auparavant.

Concernant la deuxième question (c'est-à-dire l'absence de gynodiécie chez les balanes), il est important de réaliser que les conditions d'évolution de la gynodiécie ne sont pas une image miroir des conditions d'androdioécie [6,50]. Lorsque les hermaphrodites s'autofécondent, pour que les mâles évoluent, ils doivent atteindre un succès reproducteur plus de deux fois supérieur à celui des hermaphrodites mâles, alors que les femelles doivent seulement atteindre un succès reproducteur moins de deux fois supérieur. Cet écart devient plus exagéré à mesure que le degré d'autofécondation et la dépression de consanguinité qui en résulte augmentent. Ainsi, chez les angiospermes, la gynodiécie peut évoluer relativement facilement en tant que mécanisme pour éviter la dépression de consanguinité [6,50]. D'un autre côté, la plupart des balanes ne s'autofécondent pas et nécessitent donc un succès reproducteur deux fois plus élevé pour que les femelles évoluent. Étant donné que l'allocation optimale des hermaphrodites est biaisée par les femelles dans les petits groupes d'accouplement [2], les femelles pures n'auront pas un succès reproducteur deux fois plus élevé que les hermaphrodites, même si elles allouent toutes les ressources à la fonction femelle. En bref, l'allogamie et l'attribution de sexe biaisée par les femelles chez les hermaphrodites empêchent probablement la gynodiécie d'évoluer chez les balanes.

La plupart des problèmes de biologie de la reproduction soulevés par Darwin, tels que la sélection sexuelle, la variation des sex-ratios ou l'autofécondation par opposition à l'autofécondation, ont été bien traités dans le cadre de la biologie évolutive moderne [1–5], mais les systèmes sexuels des balanes reconnus par Darwin [8] restent incomplètement compris. Cette étude démontre l'importance d'opportunités d'accouplement limitées et fournit une explication de l'hermaphrodisme, de l'androdioécie et de la dioécie, ainsi que la présence de mâles nains, dans les balanes pédonculées. Cependant, les forces motrices de l'évolution des systèmes sexuels peuvent différer selon les taxons. Des tests contrôlés phylogénétiquement ont identifié les facteurs environnementaux responsables de l'évolution de différents systèmes sexuels chez d'autres taxons, en particulier les plantes [41,51]. Peu de tests existent chez des taxons animaux avec des systèmes sexuels divers comparables à ceux des balanes [33], et l'évolution de tels systèmes dans la plupart des cas reste à clarifier. Ainsi, une étude plus approfondie est nécessaire sur l'importance relative des forces évolutives produisant les divers systèmes sexuels observés chez les animaux.


MATÉRIAUX ET MÉTHODES

Revue de la littérature et données GenBank

Au cours des dernières années, j'ai utilisé une combinaison de recherches documentaires sur le Web et de communications personnelles pour mettre à jour une compilation précédente de genres dioïques ( Renner et Ricklefs, 1995 ). Les affectations familiales de tous les genres ont été mises à jour en mars 2014 à l'aide de GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/), qui a également été utilisé pour vérifier les études phylogénétiques sur l'évolution de la dioécie. Les études ont été téléchargées à partir du World Wide Web ou obtenues auprès de leurs auteurs et vérifiées pour obtenir des informations sur les systèmes d'accouplement et les changements dans les circonscriptions génériques. Des experts sur des familles et des genres particuliers ont été consultés par courrier électronique (voir remerciements).


Répartition des populations androdioïques et hermaphrodites de la mangrove Laguncularia racemosa (Combretaceae) en Floride et aux Bahamas

Le système de reproduction de Laguncularia racemosa est variable parmi les populations, certaines populations sont androdioïques tandis que d'autres populations manquent de plantes mâles. Pour déterminer si l'androdioécie est répandue chez L. racemosa, 65 populations ont été étudiées en Floride et aux Bahamas. Les fruits étant dispersés dans l'eau, la distribution observée des systèmes de reproduction a été comparée aux courants d'eau locaux et régionaux afin de déterminer si la dispersion pouvait être importante pour le maintien des plantes mâles dans les populations androdioïques. Vingt-deux des 36 populations étudiées en Floride étaient androdioïques, avec des fréquences de mâles comprises entre 1 et 68 %. Sur la côte est de la Floride, toutes les populations au nord de la latitude 26°30′ N manquaient de mâles tandis que toutes les populations au sud de cette latitude étaient androdioïques, ce qui suggère que les populations du nord peuvent manquer de mâles en raison de la limitation de la dispersion. Le schéma de répartition sur la côte ouest de la Floride suggère que les mâles peuvent être maintenus dans certaines populations par dispersion. Neuf îles du centre-nord des Bahamas ont été étudiées et des populations androdioïques n'ont été trouvées que sur l'île de San Salvador, où la fréquence des mâles variait de 5 à 28 %. Des hypothèses de dispersion, de fragmentation et de sélection sont suggérées pour expliquer le modèle de distribution observé. Ces hypothèses seront testées dans des études futures.


Androdioécie ancienne chez le crustacé d'eau douce Eulimnadia

Parmi la variété des mécanismes de reproduction présentés par les systèmes vivants, une permutation - l'androdioécie (mélange de mâles et d'hermaphrodites) - se distingue par sa rareté. Les modèles d'évolution du système d'accouplement prédisent que l'androdioécie devrait être une brève étape entre l'hermaphrodisme et la dioécie (mâles et femelles séparés), ou vice versa. Nous rapportons ici des preuves d'androdioécie répandue et ancienne chez les crustacés du genre Eulimnadia, sur la base d'observations de plus de 33 000 crevettes provenant de 36 sites de tous les continents, à l'exception de l'Antarctique. En utilisant des preuves phylogénétiques, biogéographiques et paléontologiques, nous en déduisons que l'androdioecy dans Eulimnadia a persisté pendant 24 à 180 millions d'années et s'est maintenu à travers de multiples événements de spéciation. Ces résultats suggèrent que l'androdioécie est un aspect très réussi de l'histoire de la vie de ces crustacés d'eau douce, et a persisté pour des ordres de grandeur plus longtemps que prévu par les modèles actuels de ce système de reproduction rare.

Les références

. 1849 Monographie de la famille des Limnadiidae, une famille de crustacés entomostracés . Proc. Zool. Soc . 17, 84-90. Google Scholar

Barraclough T.G, Birky C.W & amp Burt A

. 2003 Diversification des organismes sexués et asexués . Évolution . 57, 2166-2172. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 L'évolution de la diversité sexuelle des plantes . Nat. Rév. Genet . 3, 274-284.doi:10.1038/nrg776. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1989 Identification des espèces du genre Conchostracan Eulimnadia par la morphologie de la coquille d'œuf . J. Croûte. Biol . 9, 115–125. Référence croisée, Google Scholar

Le chef-d'œuvre de la nature. 1982 Berkeley, Californie : University of California Press . Google Scholar

. 1877 Beiträge zur Kenntnis der Phyllopoden . Assis. Ber. Akad. Wiss. Vienne env.1 . 75, 583-614. Google Scholar

. 1997 Liste de contrôle des noms valides et invalides des « grands branchiopodes » (Anostraca, Notostraca, Spinicaudata et Laevicaudata), avec une étude de la taxonomie de tous les Branchiopoda. Zbornik Slovenskeho Narodneho Muzea Prirodne Vedy . 43, 2-65. Google Scholar

. 1984 Androdioecy et l'évolution de la dioecie . Biol. J. Linn. Soc . 22, 333-348. Crossref, ISI, Google Scholar

Charlesworth D& Charlesworth B

. 1978 Un modèle pour l'évolution de la dioécie et de la gynodiécie. Un m. Nat . 112, 975-997.doi:10.1086/283342. . Crossref, ISI, Google Scholar

Charnov E.L, Maynard Smith J& Bull J.J

. 1976 Pourquoi être hermaphrodite ? . La nature . 263, 125–126.doi:10.1038/263125a0. . Référence croisée, Google Scholar

. 1981 Faunes paléogènes conchostracanes de Chine . Géol. Soc. Un m . Papier spécial 187, 193-197. Google Scholar

. 1914 Faune de l'Australie occidentale. II. Le Phyllopoda d'Australie occidentale. Proc. Zool. Soc. Londres . 1914, 293–305. Google Scholar

. 2005 Conséquences évolutives de la plasticité du genre dans les systèmes d'élevage génétiquement dimorphes. Nouveau Phytol . 166, 119–128.doi:1.1111/j.1469-8137.2005.01339.x. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Eder E, Richter S, Gottwald R& Hodl W

. 2000 Premier enregistrement de Limnadia lenticularis mâles en Europe (Branchiopoda : Conchostraca) . J. Croûte. Biol . 20, 657-662. Référence croisée, Google Scholar

Folmer O, Black M, Hoeh W.R, Lutz R& Vrijenhoek R.C

. 1994 Amorces d'ADN pour l'amplification du cytochrome mitochondrial c sous-unité I de l'oxydase de divers invertébrés métazoaires. Mol. Mar. Biol. biotechnologies . 3, 294-299. PubMed, Google Scholar

Huelsenbeck J.P& Ronquist R

. 2003 MrBayes : inférence bayésienne de phylogénie . Bioinformatique . 17, 754-755.doi:10.1093/bioinformatics/17.8.754. . Référence croisée, Google Scholar

. 1895 Crustacés phyllopodes du Japon . Zool. Magazine Tokyo . 7, 1–6. Google Scholar

. 1993 L'évolution du taux d'autofécondation chez les plantes et les animaux fonctionnellement hermaphrodites. Annu. Rév. Écol. Système . 24, 441-466.doi:10.1146/annurev.es.24.110193.002301. . Référence croisée, Google Scholar

. 1972 Sur les deux discontinuités dans l'histoire de l'ordre chonchostraca. Proc. Japon. Acad. Sér. B—Phys. Biol. Sci . 48, 725-729. Google Scholar

. 1975 Le maintien de la gynodioecy et de l'androdioecy chez les angiospermes. Génétique . 45, 325-339.doi:10.1007/BF01508307. . Crossref, ISI, Google Scholar

MacClade : analyse de la phylogénie et de l'évolution des caractères . 2000 Sunderland, MA : Sinauer Associates . Google Scholar

. 1989 Eulimnadia belki, une nouvelle crevette palourde de Cozumel, Mexique (Conchostraca, Limnadiidae), avec une revue des espèces d'Amérique centrale et du sud du genre Eulimnadia . J. Croûte. Biol . 9, 104–114. Référence croisée, Google Scholar

. 1937 Études sur l'histoire de la vie d'une nouvelle espèce de crevette fée, Eulimnadia diversa . Trans. Amer. Microscope. Soc . 56, 249–255. Référence croisée, Google Scholar

. 1972 Morphologie comparée des mâles complémentaires chez quatre espèces de Balanus (Cirripedia Thoracica) . crustacés . 22, 13-30. Référence croisée, Google Scholar

. 1999 Conchostracans et autres crustacés exceptionnellement conservés du Carbonifère supérieur d'Irlande. Spéc. Bouillie. Paléontol. Ser . 62, 5-68. Google Scholar

Otto S.P, Sassaman C& Feldman M.W.

. 1993 Evolution de la détermination du sexe chez la crevette conchostracane Eulimnadia texana . Un m. Nat . 141, 329-337.doi:10.1086/285476. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1871 Avis préliminaire de Phyllopoda nord-américain . Amer. J. Science et Arts, série 3 . 2, 108-113. Google Scholar

. 1874 Descriptions de nouveaux phyllopodes nord-américains . Anne. Représentant Peabody Acad. Science . 6, 54-57. Google Scholar

. 1997 Le maintien de la gynodiécie et de l'androdioécie dans une métapopulation. Évolution . 51, 10–20. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2002 L'évolution et le maintien de l'androdioécie . Annu. Rév. Écol. Système . 33, 397–425.doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150419. . Référence croisée, Google Scholar

. 2000 Les palourdes sphaeriidae et corbiculidae représentent des radiations distinctes de bivalves hétérodontes dans les environnements d'eau douce. Mol. Phylogénite. Évol . 14, 75–88.doi:10.1006/mpev.1999.0691. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 Analyse phylogénétique des Balanidae (Cirripedia, Balanomorpha) . Zool. Scr . 33, 261-276.doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00145.x. . Référence croisée, Google Scholar

. 1998 Modeltest : test du modèle de substitution de l'ADN . Bioinformatique . 14, 817-818.doi:10.1093/bioinformatics/14.9.817. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1990 Estudios sobre los Entomostraceos de Colombia II. Una nueava especie de Eulimnadia Packard 1874 (Crustacea, Conchostraca) . Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales . 18, 93-104. Google Scholar

. 1896 Description de deux nouveaux Phyllopoda d'Australie du Nord . Archiv pour Mathematik og Naturvidenskab . 18, 1–36. Google Scholar

. 1902 Sur un nouveau phyllopode sud-américain, Eulimnadia brasiliensis . Archiv pour Mathematik og Naturvidenskab . 24, 2–12. Google Scholar

. 1988 Polymorphisme du sex-ratio de la ponte chez la crevette palourde Eulimnadia antlei . Un m. Zool . 28, A135–A135. Google Scholar

Variation de la consanguinité et du sex-ratio dans les populations biaisées par les femelles d'une crevette palourde, Eulimnadia texana . Taureau. Mars Sci . 45, 1989a 425-432. Google Scholar

Sex-ratio et détermination du sexe dans les populations occidentales de Triops (Notostraque) . Un m. Zool . 29, 1989b A66–A66. Google Scholar

. 1991 Variation du sex-ratio dans les populations de Notostracans à prédominance féminine. Hydrobiologie . 212, 169-179.doi:10.1007/BF00025998. . Référence croisée, Google Scholar

. 1995 Détermination du sexe et évolution de l'unisexualité chez les conchostraca. Hydrobiologie . 298, 45–65.doi:10.1007/BF00033799. . Référence croisée, Google Scholar

. 1993 Le mécanisme génétique de la détermination du sexe chez la crevette conchostracan Eulimnadia texana . Un m. Nat . 141, 314-328.doi:10.1086/285475. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1985 L'évolution de l'autofécondation et de la dépression de consanguinité chez les plantes. 2. Observations empiriques . Évolution . 39, 41–52. Crossref, PubMed, Google Scholar

Histoire du système terrestre SIG . Projet PALEOMAP 2001 Arlington, Texas. Google Scholar

Traqueur de points. Projet PALEOMAP 2002 Arlington, Texas. Google Scholar

. 2002 Sélection et maintien de l'androdioécie dans Caenorhabditis elegans . La génétique . 160, 975–982. PubMed, Google Scholar

. 1964 Études taxonomiques sur les chonchostraca tchécoslovaques, 1. Famille Limnadiidae . crustacés . 9, 263-273. Référence croisée, Google Scholar

PAUP * . Analyse phylogénétique par parcimonie ( * et autres méthodes) . 2001 Sunderland, MA : Sinauer Associates . Google Scholar

Registre des fossiles d'invertébrés et dérive des continents. Recherche en Antarctique

Pub. N° 93 1971 p. 703-716. Eds. Washington, DC : Association américaine pour l'avancement des sciences . Google Scholar

Conchostraca fossile de l'hémisphère sud et dérive des continents. Paléontologie, biostratigraphie et dispersion . 1987 Boulder, CO : Société géologique d'Amérique . Google Scholar

Conchostraca du Trias inférieur du bassin du golfe de Bonaparte, au nord-ouest de l'Australie (avec une note sur Cyzique (Euesthérie) minuta(?) du bassin de Carnarvon) . Conchostracans du Carbonifère, du Permien et du Trias d'Australie : trois nouvelles études 1979 p. 23-30. Eds. Canberra : Service d'édition du gouvernement australien. Google Scholar

. 1964 Conchostracans : vivants et fossiles de Chihuahua et de Sonora, Mexique . Science . 143, 806-807. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1996 Reproduction et variation génétique des crevettes palourdes (Crustacea, Branchiopoda, Conchostraca) . Pouvez. J. Zool . 74, 824-832. Référence croisée, Google Scholar

. 1999 Taux de consanguinité chez la crevette palourde androdioïque Eulimnadia texana . Pouvez. J. Zool . 77, 1402-1408.doi:10.1139/cjz-77-9-1402. . Référence croisée, Google Scholar

Semaines S.C, Marcus V& Crosser B.R

. 1999 Dépression de consanguinité chez un crustacé androdioïque auto-compatible, Eulimnadia texana . Évolution . 53, 472–483. Crossref, PubMed, Google Scholar

Semaines S.C, Crosser B.R, Bennett R, Gray M& Zucker N

. 2000 Maintien de l'androdioecy chez la crevette d'eau douce, Eulimnadia texana: estimations de la dépression de consanguinité dans deux populations . Évolution . 54, 878-887. Crossref, PubMed, Google Scholar

Semaines S.C, Posgai R.T, Cesari M& Scanabissi F

. 2005 Androdioecy inférée chez la crevette palourde Eulimnadia agassizii . J. Croûte. Biol . 25, 323-328. Référence croisée, Google Scholar

. 2001 Taux de substitution de nucléotides chez les rotifères sexués et anciennement asexués . Proc. Natl Acad. Sci. Etats-Unis . 98, 6720-6724.doi:10.1073/pnas.111144598. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 Limitation pollinique et évolution de l'androdioécie à partir de la dioécie. Un m. Nat . 163, 122-137.doi:10.1086/380493. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Zucker N, Cunningham M& Adams H.P

. 1997 Preuves anatomiques de l'androdioécie chez la crevette palourde Eulimnadia texana . Hydrobiologie . 359, 171-175.doi:10.1023/A:100358719289. . Référence croisée, Google Scholar

Zucker N, Stafki B& Weeks S.C.

. 2001 Maintien de l'androdioecy chez la crevette palourde d'eau douce Eulimnadia texana: longévité des mâles par rapport aux hermaphrodites . Pouvez. J. Zool . 79, 393–401.doi:10.1139/cjz-79-3-393. . Référence croisée, Google Scholar


Discussion

Nous avons trouvé qu'une forme de croissance herbacée et une distribution tempérée étaient significativement associées à la gynodiécie (tableaux 2, 3). Cette association a deux explications non mutuellement exclusives. Premièrement, la gynodiécie peut être plus susceptible d'évoluer à partir de l'hermaphrodisme dans les lignées herbacées ou tempérées que dans les lignées ligneuses ou tropicales. Deuxièmement, la gynodiécie peut être moins susceptible de revenir à l'hermaphrodisme ou de passer à la dioïque dans les lignées herbacées ou tempérées que dans les lignées ligneuses ou tropicales. Ces deux explications pourraient être testées en modélisant l'évolution de la gynodiécie au sein de familles polymorphes pour la forme de croissance et la répartition géographique (pour des analyses similaires d'autres systèmes sexuels, voir Torices et al. 2011 Leslie et al. 2013). Si une forme de croissance herbacée ou une distribution tempérée facilite l'évolution de la gynodioïe, alors le taux de transition vers l'état gynodioïque devrait être plus élevé pour les lignées herbacées ou tempérées que pour les lignées ligneuses ou tropicales. Si une forme de croissance herbacée ou une distribution tempérée facilite la persistance de la gynodioïe, alors le taux de transition hors de l'état gynodioïque devrait être plus faible pour les lignées herbacées ou tempérées que pour les lignées ligneuses ou tropicales.

Nos données ne permettent pas de déterminer les mécanismes par lesquels une forme de croissance herbacée et une répartition tempérée facilitent l'évolution et/ou la persistance de la gynodiécie. Cependant, les modèles de gynodiécie suggèrent deux mécanismes possibles. Premièrement, les modèles (Charlesworth et Charlesworth 1978 Charlesworth 1981 Ehlers et Schierup 2008 Dornier et Dufay 2013) prédisent que l'auto-compatibilité favorise l'évolution et/ou la persistance de la gynodiécie, et l'auto-compatibilité est plus fréquente chez les espèces herbacées et tempérées (Igic et al. . 2008). Deuxièmement, les modèles (Lloyd 1974 Dornier et Dufay 2013) prédisent que les femelles, et donc la gynodiécie, sont plus susceptibles de persister lorsque la production de graines n'est pas limitée en pollen, et la limitation en pollen est moins fréquente chez les espèces herbacées et tempérées (Larson et Barrett 2000 Vamosi et al. 2006).

Bien qu'une distribution géographique tempérée ait été associée de manière anecdotique à la gynodiécie, notre étude est la première à tester statistiquement cette association. En revanche, il y a eu un test de l'association entre une forme de croissance herbacée et la gynodioecy dans la flore hawaïenne, une forme de croissance herbacée et la gynodiecy n'étaient pas associées (Sakai et al. 1995). Une explication pour laquelle la gynodiécie a été associée à une forme de croissance herbacée dans notre analyse à l'échelle des angiospermes (tableaux 2, 3), mais pas dans la flore hawaïenne, est qu'une forme de croissance herbacée est sous-représentée dans la flore hawaïenne 34,1% de la flore hawaïenne est herbacée (Sakai et al. 1995), alors que 55% de toutes les espèces végétales sont herbacées (FitzJohn et al. 2014). Plus généralement, étant donné que les espèces d'une flore locale telle qu'Hawaï ne sont pas un échantillon aléatoire de toutes les espèces végétales, les inférences sur les traits phénotypiques ou les facteurs écologiques associés à des systèmes sexuels particuliers peuvent ne pas être généralisables à travers les angiospermes (Renner et Ricklefs 1995 Vamosi et al. 2003). En revanche, parce que notre analyse portait sur l'ensemble de l'angiosperme, elle devrait être plus susceptible de produire des inférences généralisables sur les traits phénotypiques ou les facteurs écologiques associés à la gynodiécie.

Une limitation de notre étude est que la gynodiécie est probablement sous-déclarée dans la littérature scientifique car certaines populations d'espèces gynodioïques contiennent peu ou pas de femelles (par exemple, Caruso et Case 2007). Par conséquent, lorsque les espèces sont attribuées à des systèmes sexuels sur la base de données provenant de quelques populations seulement, la gynodiécie peut être identifiée à tort comme de l'hermaphrodisme (Dufay et al. 2014). Si la gynodioïe est un système sexuel difficile à détecter, cela pourrait expliquer pourquoi si peu d'espèces gynodioïques ont une distribution tropicale (Dufay et al. 2014 Renner 2014). Cependant, la monoécie, un système sexuel dans lequel les hermaphrodites produisent à la fois des fleurs mâles et mâles, est également difficile à détecter (Gross 2005) mais peut être courante dans les flores tropicales (par exemple, Gross 2005 Chen et Li 2008). Par conséquent, il est peu probable que la difficulté de détecter la gynodioïe soit la seule explication pour laquelle il y a si peu d'espèces gynodioïques sous les tropiques (tableau 1).

Enfin, nos résultats suggèrent que la gynodiécie est associée à des traits phénotypiques/facteurs écologiques différents de la dioécie. 2014). Une explication potentielle de cette différence qui explique également l'association phylogénétique entre la gynodiécie et la dioécie (Dufay et al. 2014) est que la dioécie peut évoluer plus fréquemment via la voie de la gynodiécie dans les lignées herbacées et tempérées, mais plus fréquemment via d'autres voies dans les régions ligneuses, tropicales. lignées. En particulier, la dioïque peut également évoluer via la monoécie (examinée dans Barrett 2002), un système sexuel qui est associé à certains des mêmes traits phénotypiques que la dioïque, y compris une forme de croissance ligneuse (Vary et al. 2011) et une distribution tropicale (par ex. , Gross 2005 Chen et Li 2008).Cela pourrait être testé en modélisant l'évolution des systèmes sexuels au sein des familles. , lignées tropicales que dans les lignées herbacées, tempérées.

Nous remercions H. Maherali pour ses conseils sur l'analyse statistique et K. Brown et R. Rivkin pour leur aide dans la collecte des données. E. Bothwell, J. Jarvis, L. Jesson, H. Maherali, S. Otten, P. Rekret, R. Rivkin, K. Thompson, R. Torices et plusieurs relecteurs anonymes ont fourni des commentaires sur une version antérieure du manuscrit. Ce travail a été financé par des subventions de la US National Science Foundation (DEB-0842280, attribuée à A. L. Case et C. M. Caruso) et du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (attribuée à C. M. Caruso). C. M. Caruso a été soutenu par des bourses sabbatiques et à court terme du National Evolutionary Synthesis Center (NSF EF-0905606).


Voir la vidéo: Séquence 1 sujet 1 Cest quoi une plante (Juin 2022).


Commentaires:

  1. Haydn

    L'auteur, pourquoi un si excellent blog n'est-il pas encore sur les premières lignes en haut des blogs Yandex? Peut-être devriez-vous enfin faire quelque chose d'utile?

  2. Gaothaire

    C'est bien dommage pour moi, je ne peux rien vous aider. Mais il est assuré que vous trouverez la bonne décision. Ne désespérez pas.

  3. Capek

    Désolé, la phrase a été supprimée.

  4. Hakizimana

    Est une excellente idée



Écrire un message