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Quelle étape de l'endocytose nécessite de l'ATP ?

Quelle étape de l'endocytose nécessite de l'ATP ?


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Tout le monde semble convenir que l'endocytose est un processus consommateur d'énergie et, en tant que tel, nécessite l'hydrolyse de l'ATP. Cependant, quelle étape particulière l'exige? Plus précisément, quelle « machine moléculaire » impliquée dans l'endocytose a besoin d'ATP ? Je n'arrive pas à trouver une bonne réponse dans la littérature.


L'endocytose (plus précisément vous avez posé une question sur l'endocytose médiée par la clathrine) est en effet un processus énergivore. le revêtement de la vésicule peut être "spontané", mais le pincement de la vésicule, le décapage de la clathrine et le transport de la vascularisation à l'intérieur de la cellule nécessitent tous une hydrolyse ATP/GTP.

Dynamine - la dynamine forme une spirale autour du col de la vésicule, et utilise l'hydrolyse GTP qui pour resserrer la bobine autour du col de la vésicule provoque sa rupture et entraîne le pincement de la vésicule de la membrane mère.

Les déshabillage de la clathrine consomme également de l'ATP/GTP. des protéines telles que le chaperon hsp70 et l'auxiline seraient impliquées dans l'hydrolyse de l'ATP. le processus de décapage commence après le pincement de la vésicule.

les transport de la vésicule coûtera également de l'énergie, des protéines telles que la famille des myosines sont considérées comme transportant les vésicules endocytaires dans la cellule et utilisent l'hydrolyse de l'ATP.

Dynamine — Wiki

Myosine — Wiki

Procédé de décapage - Biologie Moléculaire De La Cellule ed.6 p.701


Endocytose

L'endocytose est le processus consistant à amener des substances à l'intérieur d'une cellule à partir de l'environnement extérieur à l'aide de la membrane cellulaire. Grâce à cette méthode, les cellules acquièrent les nutriments nécessaires à la croissance et à la reproduction. C'est une forme du mécanisme de transport actif et a donc besoin d'énergie, sous forme d'ATP, pour fonctionner.

Le mot «endocytose» est dérivé des mots grecs «endon», qui signifie «à l'intérieur», «kytos», qui signifie «cellule» et «-osis», qui signifie «processus». Le processus a été proposé et décrit pour la première fois par le cytologiste Christian De Duve en 1963.

Exemples de substances transportées à l'aide du procédé

Des substances telles que des fluides, des électrolytes, des protéines et d'autres macromolécules sont absorbées à l'intérieur de la cellule par endocytose.


Transport actif vs passif

Le mouvement de substances entrant et sortant de la cellule sans apport d'énergie est connu sous le nom de transport passif. Généralement, cela implique le mouvement de molécules/ions d'une région de concentration élevée (par exemple, une concentration élevée de molécules ou d'ions dans l'environnement extracellulaire) vers une zone de faible concentration de molécules/ions (par exemple à l'intérieur de la cellule). Les molécules ou les ions diffusent simplement à travers la membrane pour entrer ou sortir de la cellule.

Le transport actif, quant à lui, nécessite l'utilisation d'énergie sous forme d'ATP pour que les molécules/ions soient transportés dans ou hors de la cellule. Comme mentionné, l'endocytose est un type de transport actif étant donné que l'énergie est nécessaire pour que les molécules/substances soient transportées dans la cellule.

Les molécules d'ATP doivent se lier aux protéines de la cellule, ce qui leur fait subir un changement de conformation. C'est une activité importante qui contribue à provoquer le changement de la forme de la membrane qui contribue à la formation de vésicules. Cela permet aux molécules/substances d'intérêt d'être englouties et transportées dans la cellule.

Il existe trois principaux types d'endocytose qui comprennent:


Résultats

Formation de vésicules induite par SMase et indépendante de l'ATP dans les macrophages J774

Fig. 1,une montre l'absorption d'un marqueur d'endocytose fluide, le FITC-dextrane, par les cellules J774 au cours d'une incubation de 10 minutes à 37°C. Ces cellules de contrôle internalisent le FITC-dextrane et le délivrent aux endosomes qui sont considérés comme des points fluorescents brillants. Comme prévu, cette absorption est bloquée lorsque l'ATP cellulaire est épuisé par préincubation avec de l'azoture de sodium et du 2-désoxyglucose (Fig. 1,b). Dans les conditions utilisées pour la Fig. 1,b, l'ATP cellulaire est de 2,4 ± 0,5 % des valeurs de contrôle, tel que déterminé par un test de luminescence de l'ATP. Lorsque les cellules appauvries en ATP sont traitées avec SMase (50 mU/ml), il y a une absorption substantielle de FITC-dextrane dans les cellules (Fig. 1,c). Le traitement par SMase n'a eu aucun effet sur les niveaux d'ATP cellulaire. Pour déterminer si le FITC-dextrane se trouve dans des vésicules scellées, ces cellules ont été soit chassées dans un milieu sans dextrane pendant de longues périodes, soit exposées au bleu trypan, un extincteur à membrane imperméable de la fluorescence FITC (Hed et al., 1987). Le marquage FITC-dextrane n'a pas été réduit après une chasse de 60 minutes, et la fluorescence n'a pas été désactivée par 2 mg/ml de bleu trypan (données non présentées). Il a été démontré précédemment que le bleu trypan est capable d'éteindre la fluorescence même dans les invaginations superficielles profondes (Myers et al., 1993), et l'absence d'extinction est une preuve solide de l'étanchéité des vésicules induites par la SMase. Comme le montre la figure 1 c, ces vésicules restent à la périphérie de la cellule, ce qui correspond au besoin de protéines motrices dépendantes de l'ATP telles que la dynéine pour la translocation des vésicules le long des microtubules vers le centre d'une cellule (Holzbaur et Vallée, 1994). Lorsque l'ATP est restauré dans les cellules, ces vésicules se déplacent rapidement vers le centre (voir ci-dessous).

Pour visualiser les vésicules induites par la SMase par microscopie électronique, des cellules J774 appauvries en ATP ont été incubées pendant 10 min avec HRP et 50 mU/ml de SMase. La HRP internalisée est visualisée après traitement à la diaminobenzidine sous la forme d'un précipité sombre. Comme le montre la figure 2, le traitement par SMase induit la formation de nombreuses vésicules qui ont généralement un diamètre de 50 à 500 nm et marquées par le précipité du produit de réaction de la diaminobenzidine le long de la face luminale des membranes vésiculaires. Il n'y avait pas de différence significative dans la distribution des tailles ou le nombre de vésicules lorsque le temps d'incubation était réduit de 10 à 2,5 min (données non présentées). Ceci suggère que la formation de vésicules est complète en quelques minutes après l'exposition à la SMase. Les vésicules induites par la SMase ne présentent qu'une coloration périphérique et aucune vésicule interne n'est observée. Nous n'avons pas observé de manteau discernable sur les vésicules.

Formation de vésicules induite par SMase dans les fibroblastes

La formation de vésicules en réponse à la SMase est également observée dans la lignée TRVb-1 dérivée de fibroblastes CHO. Un avantage à utiliser les cellules CHO est qu'elles sont moins actives dans l'absorption de liquide par rapport aux macrophages, de sorte que l'effet de la SMase peut être examiné même en l'absence de poisons énergétiques. Au cours d'une courte incubation avec du FITC-dextrane (2,5 min), peu d'absorption est observée dans les cellules témoins (Fig. 3,une). Lorsque SMase est ajouté à ces cellules pleines d'énergie, il y a une explosion de formation de vésicules (Fig. 3,b), similaire aux vésicules induites par le traitement SMase des cellules appauvries en ATP (Fig. 3, c et ). Par conséquent, la formation de vésicules induite par la SMase ne nécessite pas d'épuisement de l'ATP, bien que nous ayons montré que la formation de vésicules induite par la SMase est un événement indépendant de l'ATP. Vésicules induites par SMase dans des cellules TRVb-1 pleines d'énergie (Fig. 3 b) ont été observés à la périphérie de la cellule en raison de la courte incubation (2,5 min) la formation de vésicules en raison de la SMase est terminée en 5 min (premier moment examiné). La microscopie électronique utilisant HRP a montré que les vésicules induites par la SMase dans les cellules TRVb-1 étaient structurellement similaires à celles des cellules J774 (données non présentées).

Pour vérifier davantage que la formation de vésicules induite par la SMase est bien indépendante de l'ATP, les cellules TRVb-1 ont été incubées avec de l'azoture de sodium/2-désoxyglucose puis perméabilisées avec du SL-O avant d'être exposées à la SMase. Le niveau d'ATP cellulaire dans ces cellules après traitement par SMase était tombé à 0,07 ± 0,01 % du niveau dans les cellules intactes non traitées. En réponse au traitement SMase, les cellules perméabilisées SL-O ont absorbé un marqueur de phase fluide, le jaune Lucifer dans cette expérience, dans les vésicules périphériques (Fig. 4,une). La perméabilisation SL-0 de cellules appauvries en ATP sans SMase n'a pas induit la formation de vésicules (données non présentées). Les cellules traitées par SMase ont pu conserver le jaune Lucifer (poids moléculaire 457) après une chasse de 2 h dans un milieu sans colorant (Fig. 4 b), indiquant que ces vésicules sont complètement isolées de la membrane plasmique.

Pour vérifier que les effets observés de la SMase étaient dus à l'activité enzymatique de la SMase, nous avons testé une autre SMase provenant d'une source bactérienne différente. SMase à partir de Staphylococcus aureus a eu le même effet sur les cellules TRVb-1 et les cellules J774 que la SMase de Bacillus cereus. En outre, lorsque la préparation de SMase a été fractionnée par taille par chromatographie liquide rapide sur protéines, l'activité de formation de vésicules s'est copurifiée avec l'activité de SMase (données non présentées).

Cinétique de la formation de vésicules induite par SMase

Pour déterminer la cinétique de la formation de vésicules induite par la SMase, les macrophages J774 ont été incubés avec du FITC-dextrane avec ou sans SMase pendant différentes durées, et l'absorption totale de dextrane par cellule a été mesurée par microscopie à fluorescence quantitative. Les résultats sont présentés sur la figure 5. Comme prévu, dans les cellules pleines d'énergie traitées avec ou sans SMase (encart), l'absorption de dextrane a augmenté de manière approximativement linéaire avec le temps. L'épuisement de l'ATP a complètement bloqué l'internalisation du dextrane dans les cellules témoins (carrés fermés), mais le traitement par SMase des cellules appauvries en ATP a provoqué une explosion rapide de l'absorption de dextrane (cercles fermés) qui est terminée dans les 10 min (premier moment examiné). Les cellules sont apparemment devenues insensibles à la SMase après la rafale initiale, car une exposition plus longue (> 10 min) à la SMase n'a pas entraîné d'internalisation supplémentaire. La cinétique d'absorption du FITC-dextrane dans les cellules TRVb-1 était similaire à celle des cellules J774 (données non présentées). La quantité d'absorption de FITC-dextrane induite par la SMase dans les cellules TRVb-1 au cours d'une incubation de 5 minutes était équivalente à l'absorption de liquide par les cellules pleines d'énergie au cours d'une incubation de 20 à 30 minutes.

Caractérisation des structures membranaires dans les vésicules induites par SMase

Pour déterminer l'étendue de l'internalisation de la membrane plasmique causée par le traitement SMase, un analogue de lipide membranaire fluorescent, C6-NBD-gal, a été utilisé pour marquer la membrane plasmique des cellules TRVb-1. Les cellules ont été incubées sur de la glace avec C6-NBD-gal, appauvri en ATP, puis traité avec ou sans SMase. Comme le montre la Fig. 6, en l'absence de SMase la membrane plasmique a été relativement uniformément marqué par C6-NBD-gal (une), et un échange en retour dans un milieu contenant du BSA a extrait la majeure partie de ce marqueur de surface (b). Cellules traitées par SMase (c) montrent un marquage plus ponctuel que les cellules non traitées. Après la surface C6-NBD-gal a été éliminé par échange en retour dans un milieu contenant du BSA, le marquage ponctuel périphérique des cellules traitées par SMase est conservé (). Cela a retenu C6-Le marqueur NBD-gal ressemble au modèle d'absorption FITC-dextrane dans les cellules traitées par SMase (Fig. 3 ). Le fait que C6-NBD-gal dans les vésicules induites par SMase n'est pas disponible pour un échange en retour fournit une preuve supplémentaire que ces vésicules sont complètement isolées de l'environnement extracellulaire. Après avoir quantifié C6-Images de fluorescence NBD-gal, on constate que 30 ± 5% (moyenne de cinq champs de cellules ± SD) de la membrane plasmique C6-NBD-gal est internalisé en réponse à SMase. Dans des expériences parallèles utilisant un spectrofluoromètre pour détecter C6-NBD-gal extrait de cellules solubilisées, on trouve que 14 ± 7% du C6-Le label NBD-gal est résistant au contre-échange après traitement avec SMase. La différence entre les résultats obtenus par fluorométrie et microscopie numérique peut s'expliquer par une petite population de cellules qui prennent une grande quantité de C6-NBD-gal dans toute la cellule même sur glace (c). C6-NBD-gal dans ces cellules peut être extrait par échange en retour. L'intensité de fluorescence de ces cellules contribue donc à l'intensité de fluorescence totale dans l'analyse spectrophotométrique mais pas dans l'analyse microscopique, ce qui peut expliquer la différence entre les valeurs obtenues à partir de ces deux méthodes. Néanmoins, les résultats obtenus par les deux méthodes montrent que la quantité de membrane internalisée est bien supérieure à la surface couverte par les fosses et/ou les cavéoles recouvertes de clathrine, qui ne représentent généralement que 2 à 4 % de la membrane plasmique. Les intensités totales de la membrane C6-Le marquage NBD-gal des cellules appauvries en ATP avec ou sans traitement à la SMase n'est pas significativement différent, ce qui indique que la SMase induit une endo- mais pas une exovésiculation.

Les vésicules induites par la SMase sont formées à partir d'une partie de la membrane plasmique, ce qui soulève la question de savoir si elles proviennent de certaines régions spécialisées ou invaginées de la membrane plasmique. Pour résoudre ce problème, nous avons examiné si la clathrine ou les cavéoles étaient préférentiellement associées à ces vésicules. Les fibroblastes TRVb-1 ont été traités avec SMase en présence de FITC-dextran, fixés, perméabilisés et colorés avec des anticorps contre la clathrine ou la protéine adaptatrice 2 (AP2). Nous n'avons trouvé aucun enrichissement significatif en clathrine ou en AP2 dans les vésicules contenant du FITC-dextrane par microscopie par immunofluorescence (données non présentées). Lorsque les cellules traitées à la SMase ont été comarquées avec un anticorps dirigé contre la cavéoline/VIP-21, la protéine principale des cavéoles, il n'y avait pas de colocalisation significative entre la cavéoline et le FITC-dextrane (données non présentées). Les vésicules induites par la SMase semblent donc ne pas être enrichies ni dans les fosses recouvertes de clathrine ni dans les cavéoles.

Tri de la membrane et du contenu fluide dans les vésicules induites par SMase

Nous avons ensuite étudié le devenir des récepteurs internalisés et le contenu fluide des vésicules induites par la SMase. Les cellules J774 ont été préincubées avec du TRITC-dextrane pour marquer les endosomes et les lysosomes tardifs. Les cellules ont ensuite été empoisonnées énergétiquement et incubées avec SMase et FITC-dextrane. Après 10 min, les cellules ont été rincées et chassées pendant 60 min supplémentaires soit dans un milieu complet permettant la restauration de l'ATP, soit en présence continue de poisons énergétiques. En présence continue de poisons énergétiques, les vésicules induites par la SMase (vésicules contenant du FITC-dextrane) sont restées à la périphérie de la cellule (Fig. 7,une), bien séparés des endosomes et lysosomes tardifs marqués au TRITC-dextrane (Fig. 7,b). Lorsque l'ATP a été restauré, cependant, le dextrane FITC dans les vésicules induites par la SMase s'est déplacé dans la cellule et a fusionné avec les compartiments contenant du dextrane TRITC (Fig. 7, c et ), indiquant que ces vésicules sont capables de délivrer du FITC-dextrane aux endosomes et lysosomes tardifs précédemment formés.

Pour tester si les vésicules induites par la SMase sont également capables de trier les récepteurs pour le recyclage, la Cy3-transferrine a été liée à la surface des cellules J774 appauvries en ATP. Les cellules ont ensuite été traitées avec de la SMase en présence de FITC-dextrane. La transferrine qui restait à la surface de la cellule a été éliminée avec un lavage acide doux (Salzman et Maxfield, 1988). Comme le montre la figure 8, la Tf et le dextrane ont été initialement internalisés dans les mêmes compartiments après le traitement par SMase (figure 8, une et b). Lorsque les cellules ont été remises au milieu complet en l'absence de poisons énergétiques, la Tf (Fig. 8,) a été rapidement trié des compartiments FITC-dextrane (Fig. 8 c) et est retourné à la surface de la cellule. Ainsi, le contenu des vésicules induites par la SMase peut être trié avec des récepteurs de recyclage renvoyés à la surface cellulaire et le contenu restant étant délivré aux endosomes tardifs.

Le céramide est inclus dans les vésicules induites par SMase

Pour comprendre le mécanisme de formation des vésicules induite par la SMase, il serait utile de connaître la composition lipidique de ces vésicules. Pour commencer ces études, nous avons utilisé une sphingomyéline fluorescente pour déterminer si la céramide formée à partir de celle-ci pénètre dans les vésicules induites. Nous avons incorporé BODIPY-C12-SM dans la membrane plasmique des cellules TRVb-1. Lorsque les cellules ont été exposées à la SMase, une fraction significative de la fluorescence de BODIPY s'est déplacée vers la région de Golgi (Fig. 9,une). Ceci est cohérent avec le comportement des dérivés fluorescents à chaîne acyle du céramide qui se sont révélés être transportés vers l'appareil de Golgi par un mécanisme non vésiculaire (Martin et Pagano, 1994). L'analogue de la sphingomyéline lui-même n'est pas transloqué dans l'appareil de Golgi, comme le montrent les cellules de la figure 9,b, qui ont été incubées à 37°C en même temps que les cellules de la Fig. 9,une, mais sans exposition SMase. Il est évident que dans nos conditions expérimentales, SMase a hydrolysé la majorité de BODIPY-C12-SM et l'a transformé en BODIPY-C12-céramide qui pourrait se déplacer vers l'appareil de Golgi. Étant donné que le transport des céramides fluorescents est supposé se produire via le retournement vers le feuillet cytoplasmique et la liaison aux protéines porteuses cytoplasmiques, il devrait être bloqué par l'élimination de ces protéines. Cela nous permettrait d'observer la présence du céramide dans les vésicules induites par la SMase. Nous avons perméabilisé BODIPY-C12- Cellules marquées SM avec SL-O pour éliminer les protéines du cytosol. Comme le montre la figure 9,, le traitement à la SMase dans ces cellules a fait que la fluorescence de BODIPY a quitté la membrane plasmique et, de manière significative, s'est concentrée dans les vésicules induites par la SMase qui ont été marquées par la rhodamine-dextrane (Fig 9 c). Prises ensemble, ces études indiquent qu'une quantité substantielle du céramide BODIPY formé par SMase pénètre dans les vésicules induites, et ce BODIPY-C12-céramide peut basculer vers le feuillet cytoplasmique.


Endocytose

L'endocytose est un type de transport actif qui déplace des particules, telles que de grosses molécules, des parties de cellules et même des cellules entières, dans une cellule. Il existe différentes variantes d'endocytose, mais toutes partagent une caractéristique commune : la membrane plasmique de la cellule s'invagine, formant une poche autour de la particule cible. La poche se pince, ce qui fait que la particule est contenue dans une vacuole nouvellement créée qui est formée à partir de la membrane plasmique.

Figure 3.30 Trois variantes d'endocytose sont présentées. (a) Dans une forme d'endocytose, la phagocytose, la membrane cellulaire entoure la particule et se pince pour former une vacuole intracellulaire. (b) Dans un autre type d'endocytose, la pinocytose, la membrane cellulaire entoure un petit volume de liquide et se pince, formant une vésicule. (c) Dans l'endocytose médiée par les récepteurs, l'absorption de substances par la cellule est ciblée sur un seul type de substance qui se lie au récepteur sur la membrane cellulaire externe.

La phagocytose est le processus par lequel de grosses particules, telles que des cellules, sont absorbées par une cellule. Par exemple, lorsque des micro-organismes envahissent le corps humain, un type de globule blanc appelé neutrophile élimine l'envahisseur par ce processus, entourant et engloutissant le micro-organisme, qui est ensuite détruit par le neutrophile (figure 3.30).

Une variante de l'endocytose est appelée pinocytose. Cela signifie littéralement « la cellule qui boit » et a été nommé à une époque où l'on supposait que la cellule absorbait délibérément du liquide extracellulaire. En réalité, ce processus absorbe les solutés dont la cellule a besoin à partir du liquide extracellulaire (Figure 3.30).

Une variation ciblée de l'endocytose utilise des protéines de liaison dans la membrane plasmique qui sont spécifiques de certaines substances (Figure 3.30). Les particules se lient aux protéines et la membrane plasmique s'invagine, amenant la substance et les protéines dans la cellule. Si le passage à travers la membrane de la cible de l'endocytose médiée par les récepteurs est inefficace, elle ne sera pas éliminée des fluides tissulaires ou du sang. Au lieu de cela, il restera dans ces fluides et augmentera en concentration. Certaines maladies humaines sont causées par une défaillance de l'endocytose médiée par les récepteurs. Par exemple, la forme de cholestérol appelée lipoprotéines de basse densité ou LDL (également appelée « mauvais » cholestérol) est éliminée du sang par endocytose médiée par des récepteurs. Dans l'hypercholestérolémie familiale, une maladie génétique humaine, les récepteurs LDL sont défectueux ou totalement absents. Les personnes atteintes de cette maladie ont des taux de cholestérol potentiellement mortels dans le sang, car leurs cellules ne peuvent pas éliminer le produit chimique de leur sang.


Qu'est-ce que l'endocytose médiée par la clathrine?

L'endocytose médiée par la clathrine (CME) est un événement de transport vésiculaire qui facilite l'internalisation et le recyclage des récepteurs engagés dans divers processus, y compris la transduction du signal (récepteurs de la protéine G et de la tyrosine kinase), l'absorption des nutriments et la reformation des vésicules synaptiques [1] . Deux exemples classiques de CME sont le recyclage de la transferrine liée au fer et l'absorption de lipoprotéines de basse densité (LDL).

A. Clathrin est une protéine d'échafaudage en forme de triskel. B. Clathrin s'assemble pour former un manteau autour d'une vésicule mature. C. La formation de la vésicule recouverte de clathrine nécessite des changements dans la courbure de la membrane, qui sont entraînés par les niveaux de PIP2 et la liaison à la protéine BAR.

La CME est caractérisée par l'implication de la clathrine, qui est une protéine d'échafaudage en forme de triskel composée de trois chaînes lourdes et de trois chaînes légères [2] [3] [4] . Les clathrines polymérisent autour de la face cytoplasmique de la membrane invaginée et agissent comme un moule renforcé dans lequel la vésicule membranaire peut se former sans association directe avec la membrane [5] . La dissociation de la couche se produit rapidement après la scission de la vésicule de la membrane.

L'initiation de la formation du complexe clathrine nécessite l'accumulation de phosphatidylinositol𔂮,5‑bisphosphate (PIP2) et de protéines adaptatrices, telles que AP-2, au niveau du site de pincement [6] [7] [8] . Dans le cas des vésicules recouvertes de clathrine (CCV) formées au niveau de l'appareil trans-Golgi (TGA), AP-1 est essentiel [9] [10] .

La croissance de la fosse recouverte de clathrine nécessite des protéines de domaine BAR (Bin/Amphiphysin/Rvs) [11] [12] [13] et une réorganisation du réseau d'actine [14] . L'étape de scission finale implique les protéines du domaine BAR, la dynamine et la déphosphorylation de PIP2. Il est suggéré que cette dernière étape fonctionne dans une boucle de rétroaction positive, en ce qui concerne l'activité de la phosphatase [15] [16] [17] . Les vésicules sont ensuite transportées et triées, en fonction du type de récepteur ou de la composition membranaire [18] , vers les différentes destinations, notamment le réseau trans-Golgi, les endosomes et les vacuoles.


TRANSPORT ACTIF - Pompe à Sodium et Potassium, Endocytose et Exocytose.

TRANSPORT ACTIF
Dans de nombreux cas, les cellules doivent déplacer les matériaux vers le haut de leur gradient concentré, depuis une zone de concentration plus faible vers une zone de concentration plus élevée. Un tel mouvement de matériaux est connu sous le nom de TRANSPORT ACTIF. Contrairement au transport passif, le transport actif nécessite qu'une cellule utilise de l'énergie (ATP).
Le transport actif est très similaire à celui de la diffusion facilitée car il utilise des protéines de transport pour permettre aux molécules de traverser la membrane cellulaire. Cependant, la différence cette fois est que l'ion ou les molécules se lient physiquement à la protéine et sont ensuite pompés à travers la membrane.


POMPES À MEMBRANE CELLULAIRE / COMMENT ELLES FONCTIONNENT
Les cellules déplacent souvent des molécules à travers la membrane CONTRE un gradient de concentration. Ces molécules ou ions vont former une zone de faible concentration vers des zones de forte concentration.
Déplacer des molécules CONTRE le gradient de concentration NÉCESSITE DE L'ÉNERGIE. (Transport actif)
Les PROTÉINES PORTEUSES agissent comme des POMPES qui UTILISENT DE L'ÉNERGIE pour déplacer les IONS et les MOLÉCULES à travers la membrane. Les protéines porteuses qui servent au transport actif sont souvent appelées POMPES À MEMBRANE CELLULAIRE. Le transport actif est particulièrement important pour maintenir la concentration en ions dans la cellule et entre les cellules.

Les POMPES SODIUM-POTASSIUM sont importantes pour les contractions musculaires, la transmission de l'influx nerveux et l'absorption des nutriments. Les pompes sodium-potassium dans les cellules animales pompent les ions sodium et les ions potassium, contre (vers le haut) le gradient de concentration. L'ATP fournit l'énergie nécessaire aux protéines porteuses pour faire ce travail. (Voir schéma dans le manuel.)

Chez les Plantes, ACTIVE TRANSPORT permet aux racines d'absorber les nutriments du sol. Les éléments nutritifs des plantes sont plus concentrés à l'intérieur des racines que dans le sol environnant. Sans transport actif, les nutriments se diffuseraient hors des racines. Le transport actif dans la membrane cellulaire racinaire permet à la plante d'absorber les nutriments contre le
Le gradient de concentration.


TRANSPORT EN VRAC - ENDOCYTOSE ET EXOCYTOSE
Certaines molécules, telles que les PROTÉINES COMPLEXES, sont trop GROSSES pour traverser la cellule
membrane. Pour que ces molécules traversent la membrane, elles ont besoin de quelque chose pour les transporter. Ces protéines sont trop grosses même pour passer à travers les canaux protéiques, de sorte que la cellule doit utiliser une technique unique appelée TRANSPORT EN VRAC.
Dans le TRANSPORT EN VRAC, les grosses molécules, les aliments et autres substances sont emballés dans des sacs liés à la membrane appelés vésicules, et ceux-ci se déplacent à travers la membrane cellulaire.
Il existe plusieurs types de transport en vrac, dont l'ENDOCYTOSE,
EXOCYTOSE, PINOCYTOSE et PHAGOCYTOSE.

Au cours de l'ENDOCYTOSE, la membrane cellulaire se replie dans une POCHETTE qui enferme les particules. (Figure 1.40 dans le texte). La pochette se pince À L'INTÉRIEUR de la cellule pour former une VÉSICLE/VACULE (bulles enveloppées d'une membrane).
Le VÉSICLE/VACULE peut alors fusionner avec d'autres organites (lysosomes) ou libérer son contenu dans le cytoplasme.

LA PINOCYTOSE ET LA PHAGOCYTOSE sont deux types d'ENDOCYTOSE.

La PINOCYTOSE est parfois appelée « LA BOIRE CELLULAIRE ». Cela implique l'absorption d'une petite gouttelette d'ECF, ainsi que de toutes les substances dissoutes ou petites particules qu'elle peut contenir. Cela se produit dans presque toutes les cellules et se produit tout le temps.

LA PHAGOCYTOSE EST COMME LA PINOCYTOSE, SAUF LA CELLULE ENGAGER UN ALIMENT
PARTICULE OU AUTRES CELLULES AU LIEU D'UNE GOUTTE DE LIQUIDE. "CELLULE MANGER"
La vésicule alimentaire peut alors fusionner avec un LYSOSOME qui contient des ENZYMES DIGESTIVES.
Les globules blancs (GB, PHAGOCYTES) détruisent les bactéries et autres cellules indésirables en
Phagocytose.

L'EXOCYTOSE EST L'OPPOSÉ OU L'INVERSE DE L'ENDOCYTOSE.
PENDANT L'EXOCYTOSE, LES DÉCHETS ET LES PRODUITS CELLULAIRES SORTENT DE LA CELLULE.
Les produits FABRIQUÉS DANS la cellule sont emballés dans des vésicules de GOLGI, qui fusionnent ensuite avec la membrane cellulaire et sécrètent le matériau HORS DE LA CELLULE.
LE MUCUS ET LES DÉCHETS SONT DES MATIÈRES SÉCRÉES PAR L'EXOCYTOSE.

3 Commentaires:

M. Smith, pouvez-vous s'il vous plaît poster les questions d'examen

salut mr.smith,
j'ai 2 questions, faut-il savoir dessiner un schéma de pompe sodium-potassium ? et pourquoi le modèle fluide-mosaïque est-il important pour les cellules ?

salut bruyère,
voici les questions de révision
page 24 1,5,6
page 34 1-6 8-14
page 38 3-5


25 Transport en vrac

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire l'endocytose, y compris la phagocytose, la pinocytose et l'endocytose médiée par les récepteurs
  • Comprendre le processus d'exocytose

En plus de déplacer de petits ions et molécules à travers la membrane, les cellules doivent également éliminer et absorber des molécules et des particules plus grosses (voir (Figure) pour des exemples). Certaines cellules sont même capables d'engloutir des micro-organismes unicellulaires entiers. Vous avez peut-être correctement supposé que lorsqu'une cellule absorbe et libère de grosses particules, elle nécessite de l'énergie. Une grosse particule, cependant, ne peut pas traverser la membrane, même avec l'énergie fournie par la cellule.

Endocytose

L'endocytose est un type de transport actif qui déplace des particules, telles que de grosses molécules, des parties de cellules et même des cellules entières, dans une cellule. Il existe différentes variations d'endocytose, mais toutes partagent une caractéristique commune : la membrane plasmique de la cellule s'invagine, formant une poche autour de la particule cible. La poche se pince, ce qui fait que la particule se contient elle-même dans une vésicule intracellulaire nouvellement créée formée à partir de la membrane plasmique.

Phagocytose

La phagocytose (la condition de « mange des cellules ») est le processus par lequel une cellule absorbe de grosses particules, telles que d'autres cellules ou des particules relativement grosses. Par exemple, lorsque des micro-organismes envahissent le corps humain, un type de globule blanc, un neutrophile, éliminera les envahisseurs par ce processus, entourant et engloutissant le micro-organisme, que le neutrophile détruit ensuite ((Figure)).


En vue de la phagocytose, une partie de la surface tournée vers l'intérieur de la membrane plasmique est recouverte de la protéine clathrine, qui stabilise cette section de la membrane. La partie revêtue de la membrane s'étend ensuite du corps de la cellule et entoure la particule, l'enfermant finalement. Une fois que la vésicule contenant la particule est enfermée dans la cellule, la clathrine se désengage de la membrane et la vésicule fusionne avec un lysosome pour décomposer le matériau dans le compartiment nouvellement formé (endosome). Lorsque les nutriments accessibles issus de la dégradation du contenu vésiculaire ont été extraits, l'endosome nouvellement formé fusionne avec la membrane plasmique et libère son contenu dans le liquide extracellulaire. La membrane endosomale redevient partie intégrante de la membrane plasmique.

Pinocytose

Une variante de l'endocytose est la pinocytose. Cela signifie littéralement « boisson cellulaire ». Découvert par Warren Lewis en 1929, cet embryologiste et biologiste cellulaire américain a décrit un processus par lequel il supposait que la cellule absorbait délibérément du liquide extracellulaire. En réalité, il s'agit d'un processus qui absorbe des molécules, dont l'eau, dont la cellule a besoin à partir du liquide extracellulaire. La pinocytose donne une vésicule beaucoup plus petite que la phagocytose, et la vésicule n'a pas besoin de fusionner avec un lysosome ((Figure)).


Une variante de la pinocytose est la potocytose. Ce processus utilise une protéine de revêtement, la cavéoline, du côté cytoplasmique de la membrane plasmique, qui remplit une fonction similaire à celle de la clathrine. Les cavités de la membrane plasmique qui forment les vacuoles ont des récepteurs membranaires et des radeaux lipidiques en plus de la cavéoline. Les vacuoles ou vésicules formées dans les cavéoles (cavéoles au singulier) sont plus petites que celles de la pinocytose. La potocytose amène de petites molécules dans la cellule et les transporte à travers la cellule pour leur libération de l'autre côté, un processus que nous appelons transcytose.

L'endocytose médiée par le récepteur

Une variation ciblée de l'endocytose utilise des protéines réceptrices dans la membrane plasmique qui ont une affinité de liaison spécifique pour certaines substances ((Figure)).


Dans l'endocytose médiée par les récepteurs, comme dans la phagocytose, la clathrine se fixe au côté cytoplasmique de la membrane plasmique. Si l'absorption d'un composé dépend de l'endocytose médiée par les récepteurs et que le processus est inefficace, le matériau ne sera pas éliminé des fluides tissulaires ou du sang. Au lieu de cela, il restera dans ces fluides et augmentera en concentration. L'échec de l'endocytose médiée par les récepteurs provoque certaines maladies humaines. Par exemple, l'endocytose médiée par les récepteurs élimine les lipoprotéines de basse densité ou LDL (ou « mauvais cholestérol ») du sang. Dans l'hypercholestérolémie familiale, une maladie génétique humaine, les récepteurs LDL sont défectueux ou totalement absents. Les personnes atteintes de cette maladie ont des taux de cholestérol dans le sang potentiellement mortels, car leurs cellules ne peuvent pas éliminer les particules de LDL.

Bien que l'endocytose médiée par les récepteurs soit conçue pour amener dans la cellule des substances spécifiques qui se trouvent normalement dans le liquide extracellulaire, d'autres substances peuvent pénétrer dans la cellule au même site. Les virus de la grippe, la diphtérie et la toxine cholérique ont tous des sites qui réagissent de manière croisée avec les sites normaux de liaison aux récepteurs et pénètrent dans les cellules.

Observez l'endocytose médiée par les récepteurs en action et cliquez sur différentes parties pour une animation ciblée.

Exocytose

Le processus inverse de déplacement de matière dans une cellule est le processus d'exocytose. L'exocytose est à l'opposé des processus que nous avons discutés ci-dessus en ce sens que son but est d'expulser le matériel de la cellule dans le liquide extracellulaire. Les déchets sont enveloppés dans une membrane et fusionnent avec l'intérieur de la membrane plasmique. Cette fusion ouvre l'enveloppe membraneuse à l'extérieur de la cellule et les déchets sont expulsés dans l'espace extracellulaire ((Figure)). D'autres exemples de cellules libérant des molécules par exocytose comprennent la sécrétion de protéines de la matrice extracellulaire et la sécrétion de neurotransmetteurs dans la fente synaptique par des vésicules synaptiques.


Méthodes de transport, besoins énergétiques et types de matériaux transportés
Méthode de transport Actif Passif Matériel transporté
La diffusion Passif Matériau de petit poids moléculaire
Osmose Passif L'eau
Transport/diffusion facilité Passif Sodium, potassium, calcium, glucose
Transport actif primaire actif Sodium, potassium, calcium
Transport actif secondaire actif Acides aminés, lactose
Phagocytose actif Grosses macromolécules, cellules entières ou structures cellulaires
Pinocytose et potocytose actif Petites molécules (liquides/eau)
L'endocytose médiée par le récepteur actif De grandes quantités de macromolécules

Résumé de la section

Les méthodes de transport actif nécessitent l'utilisation directe de l'ATP pour alimenter le transport. Dans un processus que les scientifiques appellent phagocytose, d'autres cellules peuvent engloutir de grosses particules, telles que des macromolécules, des parties de cellules ou des cellules entières. Dans la phagocytose, une partie de la membrane s'invagine et s'écoule autour de la particule, finissant par se pincer et laissant la particule entièrement enfermée dans une enveloppe de membrane plasmique. La cellule décompose le contenu des vésicules, les particules étant soit utilisées comme nourriture, soit expédiées. La pinocytose est un processus similaire à plus petite échelle. La membrane plasmique s'invagine et se pince, produisant une petite enveloppe de liquide provenant de l'extérieur de la cellule. La pinocytose importe des substances dont la cellule a besoin du liquide extracellulaire. La cellule expulse les déchets d'une manière similaire mais inverse. Il pousse une vacuole membraneuse vers la membrane plasmique, permettant à la vacuole de fusionner avec la membrane et de s'incorporer dans la structure de la membrane, libérant son contenu à l'extérieur.

Questions de révision

Que devient la membrane d'une vésicule après exocytose ?

  1. Il sort de la cellule.
  2. Il est démonté par la cellule.
  3. Il fusionne avec et devient une partie de la membrane plasmique.
  4. Il est à nouveau utilisé dans un autre événement d'exocytose.

Quel mécanisme de transport peut amener des cellules entières dans une cellule ?

  1. pinocytose
  2. phagocytose
  3. transport facilité
  4. transport actif primaire

En quoi l'endocytose médiée par les récepteurs diffère-t-elle de la phagocytose ?

  1. Il ne transporte que de petites quantités de liquide.
  2. Il n'implique pas le pincement de la membrane.
  3. Il n'apporte qu'une substance spécifiquement ciblée.
  4. Il apporte des substances dans la cellule, tandis que la phagocytose élimine les substances.

De nombreux virus pénètrent dans les cellules hôtes par endocytose médiée par des récepteurs. Quel est l'avantage de cette stratégie d'entrée ?

  1. Le virus pénètre directement dans le cytoplasme de la cellule.
  2. Le virus est protégé de la reconnaissance par les globules blancs.
  3. Le virus n'entre que dans son type de cellule hôte cible.
  4. Le virus peut directement injecter son génome dans le noyau de la cellule.

Lequel des organites suivants dépend de l'exocytose pour remplir sa fonction ?

Imaginez qu'une cellule puisse effectuer une exocytose, mais seulement une endocytose minimale. Qu'adviendrait-il de la cellule ?

  1. La cellule sécrèterait toutes ses protéines intracellulaires.
  2. La membrane plasmique augmenterait de taille avec le temps.
  3. La cellule cesserait d'exprimer des protéines réceptrices intégrales dans sa membrane plasmique.
  4. La cellule se lyserait.

Questions de pensée critique

Pourquoi est-il important qu'il existe différents types de protéines dans les membranes plasmiques pour le transport de matériaux dans et hors d'une cellule ?

Les protéines permettent à une cellule de sélectionner quel composé sera transporté, répondant aux besoins de la cellule et n'apportant rien d'autre.

Pourquoi les ions ont-ils du mal à traverser les membranes plasmiques malgré leur petite taille ?

Les ions sont chargés et, par conséquent, ils sont hydrophiles et ne peuvent pas s'associer à la partie lipidique de la membrane. Les ions doivent être transportés par des protéines porteuses ou des canaux ioniques.

Glossaire


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Energy required to deform an elastic material. For lipid membranes, it contains a term for bending and a term for stretching, both taking the form of the energy associated with a harmonic spring: a constant called the modulus or rigidity, multiplied by the shape change to the square. Thus, bending energy is the bending rigidity multiplied by membrane curvature to the square, whereas stretching energy is the compressibility modulus multiplied by the area difference to the square. The elastic energy of the membrane is the sum of these two terms.

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Forces that arise while the system tries to maximize its entropy. These forces typically arise from frustrated thermal fluctuations, which will then counteract the constraints by applying forces onto them. The pressure of an ideal gas is an entropic force. In lipid membranes, repulsive forces between closely apposed bilayers (less than a few tens of nanometres) — known as Helfrich forces — are entropic forces. They arise from thermal undulations of the bilayer surface. In polymer physics, thermal fluctuations usually lead to the folding of the polymer molecule into globular conformations. If one pulls on both ends of the molecule, an entropic force is felt.


Voir la vidéo: Verenkierto EKG (Juin 2022).


Commentaires:

  1. Sagis

    Auteur, lire les commentaires, tout spam

  2. Shakora

    C'était avec moi aussi.

  3. Tassa

    Tu brûle, mon pote))

  4. Jarod

    L'idée magnifique et le délai

  5. Collin

    Pour moi, ce n'est pas clair.

  6. Maneet

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