Informations

Les cyanobactéries ont-elles commis un suicide évolutif en produisant de l'oxygène ?

Les cyanobactéries ont-elles commis un suicide évolutif en produisant de l'oxygène ?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

J'ai entendu cette histoire d'un de mes amis :

Les cyanobactéries peuvent convertir le dioxyde de carbone en oxygène par photosynthèse, de sorte que la concentration d'oxygène dans l'atmosphère n'a cessé d'augmenter pendant une longue période après leur apparition. Enfin, ces cyanobactéries empoisonnées à l'oxygène par un mécanisme, qui ont effectivement tué beaucoup d'entre elles. Comme effet secondaire, l'oxygène produit a conduit à l'évolution des poissons et autres créatures fantastiques, y compris les êtres humains.

Je me demande si c'est vrai. Après quelques recherches, j'ai découvert que les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse. Cependant, je ne peux pas dire si l'oxygène est toxique pour eux.


L'oxygène est, en effet, très toxique pour les cellules, en raison de son pouvoir oxydant, c'est-à-dire de sa capacité à éliminer les électrons d'autres substances. Depuis que les premiers organismes réducteurs de carbone ont commencé à augmenter la quantité d'oxygène moléculaire dans l'atmosphère, il y a plus de 2 milliards d'années, la vie sur terre a été radicalement modifiée par ce composé : on peut même considérer que la respiration aérobie est apparue à l'origine comme un mécanisme de réduire l'oxygène moléculaire toxique à l'eau inoffensive.

Aujourd'hui, les organismes qui utilisent l'eau pour réduire le dioxyde de carbone, libérant de l'oxygène comme sous-produit, ont des mécanismes moléculaires (comme la respiration aérobie, par exemple) pour les protéger de l'oxygène même qu'ils produisent.

Mais ta question est assez intéressante : comment les premiers organismes photosynthétiques se sont-ils protégés contre l'oxygène qu'ils ont commencé à produire ?

C'est un attrape-22. Une solution intéressante a été proposée par une équipe de géobiologistes de Caltech : Il y avait une petite quantité d'oxygène moléculaire dans l'eau de l'océan avant l'apparition de la photosynthèse. Cette faible quantité d'oxygène a pu favoriser l'évolution de mécanismes biochimiques protégeant les organismes de sa toxicité. Certains de ces organismes étaient donc capables de développer la photosynthèse et de se protéger contre l'énorme quantité d'oxygène qu'ils ont commencé à libérer. Selon l'équipe :

Les faibles niveaux de peroxydes et d'oxygène moléculaire générés au cours des intervalles glaciaires archéens et protérozoïques non-boule de neige pourraient avoir entraîné l'évolution d'enzymes médiant et utilisant l'oxygène et ainsi ouvert la voie à l'apparition éventuelle de la photosynthèse oxygénée.

Source : Liang, M., Hartman, H., Kopp, R.E., Kirschvink, J.L. et Yung, Y.L. (2006) "Production de peroxyde d'hydrogène dans l'atmosphère d'une terre boule de neige et l'origine de la photosynthèse oxygénée", Actes de l'Académie nationale des sciences, 103(50), pp. 18896-18899. doi: 10.1073/pnas.0608839103.

ÉDITER: d'après votre commentaire, tout ce que vous voulez savoir c'est "si les cyanobactéries sont capables de survivre à l'oxygène". Eh bien, c'est encore plus facile de répondre :

Les cyanobactéries peuvent effectuer la respiration aérobie. Cela signifie qu'ils peuvent facilement utiliser des protons et des électrons obtenus à partir de matière organique pour réduire l'oxygène moléculaire en H2O :

Les cyanobactéries… sont parmi les très rares groupes capables d'effectuer simultanément la photosynthèse oxygénée et la respiration dans le même compartiment, et de nombreuses espèces de cyanobactéries sont capables de fixer l'azote. Par conséquent, ils peuvent survivre et prospérer dans un large éventail de conditions environnementales.

Source : Photosynthèse et respiration chez les cyanobactéries


Qu'est-ce qui se cache sous la surface ?

D'environ 1680 à 1870, les commerçants de fourrures canadiens-français ont voyagé dans des canots d'écorce de bouleau, explorant des lacs et des rivières dans la nature sauvage le long de ce qui est maintenant la frontière entre les États-Unis et le Canada, échangeant des produits européens contre des peaux de vison, de castor et d'autres animaux. rassemblés par le peuple local Ojibwe Le parc national des Voyageurs au Minnesota commémore les routes historiques des commerçants. Aujourd'hui, ces rivages rocheux et cours d'eau interconnectés conservent un caractère isolé et sauvage.

Mais un mystère se cache juste sous la surface de l'eau.

L'anatoxine-a, une toxine algale également connue (effrayante) sous le nom de facteur de mort très rapide et la saxitoxine, une autre toxine algale utilisée par les pilotes de la CIA pendant la guerre froide dans les pilules suicide d'urgence, ont été détectées dans certaines voies navigables de la région. L'exposition à même de petites doses de ces poisons naturels peut entraîner une faiblesse musculaire, une perte de coordination, des convulsions et la mort par paralysie respiratoire. Heureusement, les décès et les maladies humaines dus aux toxines des algues d'eau douce sont extrêmement rares et aucun décès ni aucune maladie humaine ou animale n'ont été signalés dus à l'une de ces substances dans le parc. Pourtant, la présence de toxines algales dans cet environnement plutôt vierge est un peu une énigme. Il y a très peu d'agriculture, très peu de gens saturent les pelouses d'engrais et tout simplement pas beaucoup de sources de nutriments pour nourrir les algues qui les produisent.

En revanche, à quelques centaines de kilomètres au sud-ouest du parc, où je vis, dans le Dakota du Nord, les sources de nutriments sont abondantes. Le bétail est plus nombreux que les humains et le ciel semble s'éterniser au-dessus de vastes champs de blé et de tournesols sans arbres. Ici, les bovins sont morts à la suite d'un empoisonnement à l'anatoxine après avoir bu de l'eau des étangs verts et sales de la ferme où s'épanouissent les algues. Je travaille avec un groupe de scientifiques de l'US Geological Survey, du National Park Service et d'autres agences, qui tentent de résoudre le mystère : si des toxines sont présentes dans les deux environnements, pourquoi causent-elles de tels ravages dans un ranch du Dakota du Nord, mais pas, pour autant que nous le sachions, dans ce désert nordique?

Les toxines sont produites par les algues bleu-vert, plus communément appelées cyanobactéries par les scientifiques. Tout comme les plantes, ces minuscules organismes effectuent la photosynthèse en utilisant la lumière du soleil et le dioxyde de carbone pour produire de l'oxygène. Ils peuvent également, dans certaines circonstances, libérer des toxines potentiellement nocives dans l'eau. Une partie importante de nos recherches vise à déterminer quand cette production se produit et quelles en sont les causes.

Nous savons que les algues sont des éléments essentiels de la chaîne alimentaire et que la quantité d'oxygène produite dans le monde par ces créatures microscopiques rivalise avec celle produite par les arbres. En fait, il y a des milliards d'années, bien avant qu'il étaient tous les arbres, les cyanobactéries ont transformé l'atmosphère terrestre en pompant de grandes quantités d'oxygène dont nous, humains et autres organismes, aurions besoin pour survivre. En d'autres termes, nous ne voulons pas nous débarrasser de ces algues. Ce que nous ne savons pas, c'est pourquoi seul un petit pourcentage des proliférations d'algues deviennent toxiques. Les mécanismes sont complexes et d'autres chercheurs ont découvert que différents plans d'eau peuvent avoir des déclencheurs différents pour la production de toxines. Par exemple, dans certaines eaux, la salinité peut jouer un rôle.

Notre travail dans le parc national des Voyageurs a commencé par la collecte et l'analyse d'échantillons d'eau tout au long de l'été. Les algues ont un schéma de succession bien connu dans les lacs du nord, où une espèce particulière dominera pendant quelques semaines, suivie d'une autre espèce, puis d'une autre. Et nos données ont également montré cette croissance et ce déclin des espèces, mais il y a eu une tournure inattendue.

Au sein d'une même espèce cyanobactérienne, certaines contiendront un gène permettant la production de toxines, alors que d'autres non. En analysant leur ADN, nous avons constaté que ceux capables de produire des toxines étaient plus nombreux que ceux qui n'en produisaient pas. Mais plus important encore, les souches toxiques étaient présentes avant l'apparition de proliférations visibles à la surface de l'eau. Cela a des implications importantes pour l'utilisation récréative de l'eau et les nageurs et les plaisanciers (et peut-être les agriculteurs abreuvant le bétail) peuvent ne pas être en mesure de se fier à l'apparition d'une substance semblable à de la soupe aux pois pour avertir de rester à l'écart.

En conséquence, nous avons décidé d'explorer des outils plus pratiques pour aider les gardes du parc ou votre agriculteur moyen à savoir si les cours d'eau d'un parc sont propices à la baignade et à la pêche ou si les étangs sont sans danger pour l'abreuvement du bétail. Les méthodes existantes, comme les analyses de laboratoire, ont tendance à être coûteuses et longues. Les bandelettes réactives à évaluation rapide, ou bandelettes réactives, sont une alternative. Ces jauges fonctionnent de la même manière que les tests de grossesse, sauf qu'elles indiquent un danger plutôt qu'un prochain paquet de joie. Si l'eau contient une toxine supérieure au niveau fixé par l'Organisation mondiale de la santé, le test sera positif même s'il n'y a pas d'algues visibles.

Les scientifiques continueront donc d'explorer et d'étudier ces eaux dans des bateaux chargés de bouteilles d'échantillons et de jauges, tout comme les voyageurs d'antan pourraient bien avoir pagayé leurs canots lourdement chargés à travers des tapis d'algues pour échanger des armes et du whisky contre de la fourrure. On espère que d'autres réponses seront au coin de la rue.

Les opinions exprimées sont celles des auteurs et ne sont pas nécessairement celles de Scientific American.


Une odeur d'algues bleu-vert probablement responsable de l'oxygène de la Terre: étude

L'atmosphère riche en oxygène de la Terre a émergé dans les bouffées d'une sorte d'algue bleu-vert dans les océans peu profonds il y a environ 2,5 milliards d'années, selon de nouvelles recherches de scientifiques canadiens et américains.

Ces bouffées d'oxygène se sont probablement produites au cours des 100 millions d'années qui ont suivi, modifiant les niveaux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre jusqu'à ce qu'ils s'accumulent suffisamment pour créer une atmosphère oxygénée en permanence il y a environ 2,4 milliards d'années - une transition largement connue sous le nom de grand événement d'oxydation.

"Le début de l'oxygénation de la surface de la Terre était probablement un processus complexe caractérisé par de multiples bouffées d'oxygène jusqu'à ce qu'un point de basculement soit franchi", a déclaré Brian Kendall, professeur de sciences de la Terre et de l'environnement à l'Université de Waterloo. "Jusqu'à présent, nous n'avons pas été en mesure de dire si les concentrations d'oxygène il y a 2,5 milliards d'années étaient stables ou non. Ces nouvelles données fournissent une réponse beaucoup plus concluante à cette question."

Les résultats sont présentés dans un article publié ce mois-ci dans Avancées scientifiques de chercheurs de Waterloo, de l'Université de l'Alberta, de l'Arizona State University, de l'Université de Californie Riverside et du Georgia Institute of Technology. L'équipe présente de nouvelles données isotopiques montrant qu'une explosion de production d'oxygène par les cyanobactéries photosynthétiques a temporairement augmenté les concentrations d'oxygène dans l'atmosphère terrestre.

« L'une des questions que nous nous posons est la suivante : « l'évolution de la photosynthèse a-t-elle conduit directement à une atmosphère riche en oxygène ? Ou la transition vers le monde d'aujourd'hui s'est-elle produite par à-coups ? » a déclaré le professeur Ariel Anbar de l'Arizona State University. "Comment et pourquoi la Terre a développé une atmosphère oxygénée est l'une des énigmes les plus profondes pour comprendre l'histoire de notre planète."

Les nouvelles données soutiennent une hypothèse proposée par Anbar et son équipe en 2007. En Australie-Occidentale, ils ont trouvé des preuves préliminaires de ces bouffées d'oxygène dans les schistes noirs déposés sur le fond marin d'un ancien océan.

Les schistes noirs contenaient de fortes concentrations des éléments molybdène et rhénium, bien avant le Grand événement d'oxydation.

Ces éléments se retrouvent dans les minéraux sulfurés terrestres, particulièrement sensibles à la présence d'oxygène atmosphérique. Une fois que ces minéraux réagissent avec l'oxygène, le molybdène et le rhénium sont libérés dans les rivières et finissent par se déposer sur le fond marin.

Dans le nouvel article, les chercheurs ont analysé les mêmes schistes noirs pour l'abondance relative d'un élément supplémentaire : l'osmium. Comme le molybdène et le rhénium, l'osmium est également présent dans les minéraux sulfurés continentaux. Le rapport de deux isotopes de l'osmium - 187Os à 188Os - peut nous dire si la source de l'osmium était des minéraux sulfurés continentaux ou des volcans sous-marins dans l'océan profond.

La preuve d'isotope d'osmium trouvée dans les schistes noirs est en corrélation avec une altération continentale plus élevée en raison de l'oxygène dans l'atmosphère. Par comparaison, des dépôts légèrement plus jeunes avec des concentrations de molybdène et de rhénium plus faibles présentaient des signes isotopiques d'osmium pour moins d'apport continental, indiquant que l'oxygène dans l'atmosphère avait disparu.

Les auteurs de l'article comprennent également le professeur Robert Creaser de l'Université de l'Alberta, le professeur Timothy Lyons de l'Université de Californie Riverside et le professeur Chris Reinhard du Georgia Institute of Technology.

À propos de l'Université de Waterloo

En seulement un demi-siècle, l'Université de Waterloo, située au cœur du pôle technologique du Canada, est devenue l'une des principales universités polyvalentes du Canada avec 35 000 étudiants à temps plein et à temps partiel dans les programmes de premier cycle et des cycles supérieurs. Une institution axée sur le monde, célébrée comme l'université la plus innovante du Canada pendant 24 années consécutives, Waterloo abrite le plus grand programme d'enseignement coopératif postsecondaire au monde et encourage les partenariats entreprenants dans les domaines de l'apprentissage, de la recherche et de la découverte. Au cours de la prochaine décennie, l'université s'engage à bâtir un avenir meilleur pour le Canada et le monde en défendant l'innovation et la collaboration pour créer des solutions adaptées aux besoins d'aujourd'hui et de demain. Pour plus d'informations sur Waterloo, veuillez visiter uwaterloo.ca.

Clause de non-responsabilité: AAAS et EurekAlert ! ne sont pas responsables de l'exactitude des communiqués de presse publiés sur EurekAlert! par les institutions contributrices ou pour l'utilisation de toute information via le système EurekAlert.


Top 10 : Les plus grandes inventions de la vie

Réfléchissez à celui-ci dans le bain. Il y a de fortes chances que vous veniez de vous frotter le dos avec un exemple de choix de l'une des plus grandes inventions de l'évolution. Ou du moins, une bonne copie en plastique.

Les éponges sont un exemple clé de la vie multicellulaire, une innovation qui a transformé les êtres vivants de cellules solitaires en corps incroyablement complexes. C'était un si grand mouvement, il a évolué au moins 16 fois différentes. Animaux, plantes terrestres, champignons et algues se sont tous joints à nous.

Les cellules unissent leurs forces depuis des milliards d'années. Même les bactéries peuvent le faire, formant des colonies complexes avec une structure tridimensionnelle et une certaine division du travail. Mais il y a des centaines de millions d'années, les eucaryotes – des cellules plus complexes qui emballent leur ADN dans un noyau – ont poussé les choses à un nouveau niveau. Ils formaient des colonies permanentes dans lesquelles certaines cellules se consacraient à différentes tâches, telles que la nutrition ou l'excrétion, et dont le comportement était bien coordonné.

Les eucaryotes pouvaient faire ce saut car ils avaient déjà développé bon nombre des attributs nécessaires à d'autres fins. De nombreux eucaryotes unicellulaires peuvent se spécialiser ou se « différencier » en types cellulaires, dédiés à des tâches spécifiques telles que l'accouplement avec une autre cellule. Ils détectent leur environnement avec des systèmes de signalisation chimique, dont certains sont similaires à ceux que les organismes multicellulaires utilisent pour coordonner le comportement de leurs cellules. Et ils peuvent détecter et capturer leurs proies avec le même type de molécules de surface collantes qui maintiennent les cellules ensemble chez les animaux et autres organismes multicellulaires.

Alors, qu'est-ce qui l'a déclenché ? Une idée est que le regroupement a aidé les cellules à éviter d'être mangées en les faisant trop bouchée pour les prédateurs unicellulaires. Une autre est que les cellules individuelles sont souvent limitées dans ce qu'elles peuvent faire - par exemple, la plupart ne peuvent pas faire pousser des flagelles pour se déplacer et se diviser en même temps. Mais une colonie peut à la fois se déplacer et contenir des cellules en division si chaque cellule y prend son tour.

Les chercheurs tentent maintenant de reconstituer la biologie des premières créatures multicellulaires en étudiant les génomes de leurs plus proches parents vivants. "Nous essayons de regarder en arrière sur des centaines de millions d'années", explique Nicole King, biologiste moléculaire à l'Université de Californie à Berkeley. Elle et son équipe étudient les protozoaires unicellulaires appelés choanoflagellés pour comprendre comment les animaux en sont venus à évoluer il y a quelque 600 millions d'années. Les choanoflagellés et les éponges - les seuls témoins survivants de cette étape - partagent un ancêtre commun et King a découvert que les choanoflagellés ont un nombre surprenant d'équivalents aux molécules de signalisation et d'adhésion cellulaire uniques aux animaux.

Pourtant, plus gros et plus complexe n'est pas nécessairement meilleur. Comme le souligne King, la vie unicellulaire dépasse encore largement la vie multicellulaire en termes de biomasse et de nombre d'espèces. “On pourrait donc dire que la vie unicellulaire est la plus réussie, mais que la vie multicellulaire est la plus belle et la plus dramatique.”

ILS sont apparus en un clin d'œil évolutif et ont changé les règles de la vie pour toujours. Devant les yeux, la vie était plus douce et plus apprivoisée, dominée par des vers au corps mou paresseux se prélassant dans la mer. L'invention de l'œil a inauguré un monde plus brutal et compétitif. La vision a permis aux animaux de devenir des chasseurs actifs et a déclenché une course aux armements évolutive qui a transformé la planète.

Les premiers yeux sont apparus il y a environ 543 millions d'années – au tout début de la période cambrienne – dans un groupe de trilobites appelés les Redlichia. Leurs yeux étaient composés, similaires à ceux des insectes modernes, et ont probablement évolué à partir de fosses sensibles à la lumière. Et leur apparition dans les archives fossiles est étonnamment soudaine – les ancêtres des trilobites d'il y a 544 millions d'années n'ont pas d'yeux.

Alors que s'est-il passé pendant ce million d'années magiques ? Les yeux sont sûrement trop complexes pour apparaître tout d'un coup ? Ce n'est pas le cas, selon Dan-Eric Nilsson de l'Université de Lund en Suède. Il a calculé qu'il ne faudrait qu'un demi-million d'années pour qu'une parcelle de cellules photosensibles évolue en un œil composé.

“Eyes a déclenché une course aux armements évolutive qui a transformé la planète”

Cela ne veut pas dire que la différence était insignifiante. Les plaques de cellules photosensibles étaient probablement courantes bien avant le Cambrien, permettant aux premiers animaux de détecter la lumière et de sentir de quelle direction elle venait. De tels organes sensoriels rudimentaires sont encore utilisés par les méduses, les vers plats et d'autres groupes obscurs et primitifs, et valent clairement mieux que rien. Mais ce ne sont pas des yeux. Un vrai œil a besoin de quelque chose en plus : une lentille capable de focaliser la lumière pour former une image. "Si vous obtenez soudainement une lentille, l'efficacité passe d'environ 1% à 100%", explique Andrew Parker, zoologiste à l'Université d'Oxford.

Les trilobites n'étaient pas les seuls animaux à être tombés sur cette invention. Les biologistes pensent que les yeux ont pu évoluer indépendamment à plusieurs reprises, bien que les preuves génétiques suggèrent un ancêtre pour tous les yeux. Mais de toute façon, les trilobites ont été les premiers.

Et quelle différence cela a fait. Dans le monde aveugle du début du Cambrien, la vision équivalait à une superpuissance. Les yeux des trilobites leur ont permis de devenir les premiers prédateurs actifs, capables de rechercher et de chasser la nourriture comme aucun animal avant eux. Et, sans surprise, leur proie a contre-évolué. Quelques millions d'années plus tard, les yeux étaient monnaie courante et les animaux étaient plus actifs, hérissés d'armures défensives. Cette explosion d'innovation évolutive est ce que nous appelons maintenant l'explosion cambrienne.

Cependant, la vue n'est pas universelle. Sur 37 phylums d'animaux multicellulaires, seuls six l'ont développé, donc cela pourrait ne pas ressembler à une si grande invention après tout - jusqu'à ce que vous vous arrêtiez pour réfléchir.Les six phylums qui ont une vision (y compris le nôtre, les cordés, ainsi que les arthropodes et les mollusques) sont les animaux les plus abondants, les plus répandus et les plus prospères de la planète.

Les cerveaux sont souvent considérés comme le couronnement de l'évolution – conférant les traits humains ultimes tels que le langage, l'intelligence et la conscience. Mais avant tout cela, l'évolution des cerveaux a fait quelque chose d'aussi frappant : elle a élevé la vie au-delà de la végétation. Les cerveaux ont fourni, pour la première fois, un moyen aux organismes de faire face aux changements environnementaux sur une échelle de temps plus courte que les générations.

Un système nerveux permet à deux choses extrêmement utiles de se produire : le mouvement et la mémoire. Si vous êtes une plante et que votre source de nourriture disparaît, c'est tout simplement difficile. Mais si vous avez un système nerveux qui peut contrôler les muscles, alors vous pouvez réellement vous déplacer et chercher de la nourriture, des relations sexuelles et un abri.

Les systèmes nerveux les plus simples ne sont que des circuits en forme d'anneau chez les cnidaires - les méduses, les oursins et les anémones. Ceux-ci ne sont peut-être pas très intelligents, mais ils peuvent toujours trouver les choses dont ils ont besoin et interagir avec le monde d'une manière beaucoup plus sophistiquée que ne le font les plantes.

La prochaine étape de l'évolution, qui s'est probablement produite chez les vers plats au Cambrien, consistait à ajouter une sorte de système de contrôle pour donner plus de sens aux mouvements. Ce genre de cerveau primitif est simplement un petit câblage supplémentaire qui aide à organiser les réseaux.

Armé de cela, trouver de la nourriture aurait été la priorité absolue des premières créatures aquatiques. Les organismes doivent faire le tri entre les aliments nutritifs et les aliments toxiques, et le cerveau les aide à le faire. Bien sûr, regardez n'importe quel animal et vous constaterez que le cerveau est toujours près de la bouche. Chez certains des invertébrés les plus primitifs, l'œsophage traverse en fait le cerveau.

Avec le cerveau viennent les sens, pour détecter si le monde est bon ou mauvais, et une mémoire. Ensemble, ils permettent à l'animal de surveiller en temps réel si les choses s'améliorent ou empirent. Cela permet à son tour un système simple de prédiction et de récompense. Même les animaux avec un cerveau très simple – insectes, limaces ou vers plats – peuvent utiliser leurs expériences pour prédire quelle pourrait être la meilleure chose à faire ou à manger ensuite, et avoir un système de récompense qui renforce les bons choix.

Les fonctions plus complexes du cerveau humain – interaction sociale, prise de décision et empathie, par exemple – semblent avoir évolué à partir de ces systèmes de base contrôlant la prise alimentaire. Les sensations qui contrôlent ce que nous décidons de manger sont devenues les décisions intuitives que nous appelons instincts intestinaux. Les parties les plus développées du cortex frontal humain qui traitent des décisions et des interactions sociales sont juste à côté des parties qui contrôlent le goût et l'odorat et les mouvements de la bouche, de la langue et des intestins. Il y a une raison pour laquelle nous embrassons des partenaires potentiels - c'est la façon la plus primitive que nous connaissons pour vérifier quelque chose.

En ce qui concerne les humains, le langage doit être l'ultime innovation évolutive. Il est au cœur de la plupart de ce qui nous rend spécial, de la conscience, de l'empathie et du voyage mental dans le temps au symbolisme, à la spiritualité et à la moralité. Le langage est peut-être un facteur déterminant de notre espèce, mais à quel point est-il important dans le schéma évolutif des choses ?

Il y a dix ans, John Maynard Smith, alors professeur émérite de biologie à l'Université du Sussex, au Royaume-Uni, et Eors Szathmary de l'Institute of Advanced Study de Budapest, en Hongrie, publiaient The Major Transitions in Evolution, leur description des grands sauts de la vie. effronté. Ils ont identifié ces étapes cruciales comme des innovations dans la manière dont l'information était organisée et transmise d'une génération à l'autre – en commençant par l'origine de la vie elle-même et en terminant par le langage.

La manière exacte dont nos ancêtres ont fait ce saut est peut-être le problème le plus difficile de la science, dit Szathmary. Il fait remarquer qu'un langage complexe – un langage avec syntaxe et grammaire, qui construit du sens à travers un arrangement hiérarchique de clauses subordonnées – n'a évolué qu'une seule fois. Seul le cerveau humain est capable de produire du langage et, contrairement à la croyance populaire, cette capacité ne se limite pas à des régions spécialisées du cerveau telles que les zones de Broca et de Wernicke. Si ceux-ci sont endommagés, d'autres peuvent prendre le relais. Szathmary compare le langage à une amibe et le cerveau humain à l'habitat dans lequel il peut prospérer. « Une partie étonnamment importante de notre cerveau peut soutenir le langage », dit-il.

Mais cela soulève la question de savoir pourquoi cette langue amibe ne colonise pas le cerveau d'autres animaux, en particulier les primates. Szathmary est convaincu que la réponse réside dans les réseaux de neurones uniques aux humains qui nous permettent d'effectuer le traitement hiérarchique complexe requis pour le langage grammatical. Ces réseaux sont façonnés à la fois par nos gènes et par l'expérience. Le premier gène associé au langage, FOXP2, a été identifié en 2001, et d'autres suivront sûrement.

Alors pourquoi nos proches parents évolutionnaires, les chimpanzés et autres primates, n'ont-ils pas des capacités similaires ? La réponse, semble suggérer une analyse récente, réside dans le fait que si les humains et les chimpanzés ont de nombreux gènes en commun, les versions exprimées dans le cerveau humain sont plus actives que celles des chimpanzés. De plus, le cerveau des humains nouveau-nés est beaucoup moins développé que celui des chimpanzés nouveau-nés, ce qui signifie que nos réseaux neuronaux sont façonnés au cours de nombreuses années de développement immergés dans un environnement linguistique.

En un sens, le langage est le dernier mot de l'évolution biologique. C'est parce que cette innovation évolutive particulière permet à ceux qui la possèdent d'aller au-delà des domaines du purement biologique. Avec le langage, nos ancêtres ont pu créer leur propre environnement – ​​nous l'appelons maintenant culture – et s'y adapter sans avoir besoin de modifications génétiques.

PEU d'innovations ont eu des conséquences aussi profondes sur la vie que la capacité de capter l'énergie de la lumière du soleil. La photosynthèse a littéralement altéré le visage de la planète, transformant l'atmosphère et cocoonant la Terre en un bouclier protecteur contre les radiations mortelles.

Sans photosynthèse, il y aurait peu d'oxygène dans l'atmosphère, et pas de plantes ou d'animaux - juste des microbes grattant une maigre existence d'une soupe primordiale de minéraux et de dioxyde de carbone. Elle libère la vie de ces contraintes et l'oxygène qu'elle génère ouvre la voie à l'émergence d'une vie complexe.

Avant la photosynthèse, la vie était constituée de microbes unicellulaires dont les sources d'énergie étaient des produits chimiques tels que le soufre, le fer et le méthane. Puis, il y a environ 3,5 milliards d'années, ou peut-être plus tôt, un groupe de microbes a développé la capacité de capter l'énergie de la lumière du soleil pour aider à fabriquer les glucides dont ils avaient besoin pour leur croissance et leur carburant. On ne sait pas comment ils ont réalisé cet exploit, mais des études génétiques suggèrent que l'appareil de récolte de lumière a évolué à partir d'une protéine chargée de transférer l'énergie entre les molécules. La photosynthèse était arrivée.

Mais cette première version du processus ne produisait pas d'oxygène. Il utilisait du sulfure d'hydrogène et du dioxyde de carbone comme ingrédients de départ, générant des glucides et du soufre comme produits finaux. Quelque temps plus tard – juste à un moment incertain – un nouveau type de photosynthèse a évolué qui utilisait une ressource différente, l'eau, générant de l'oxygène comme sous-produit.

À cette époque, l'oxygène était toxique pour la vie. Mais il s'est accumulé dans l'atmosphère jusqu'à ce que certains microbes développent des mécanismes pour le tolérer et finissent par trouver des moyens de l'utiliser comme source d'énergie. C'était aussi une découverte assez importante : utiliser de l'oxygène pour brûler des glucides pour produire de l'énergie est 18 fois plus efficace que de le faire sans oxygène.

La vie sur Terre est devenue très puissante à ce stade, préparant le terrain pour le développement de formes de vie multicellulaires complexes – y compris les plantes, qui ont emprunté leur appareil photosynthétique à des bactéries photosynthétiques appelées cyanobactéries. Aujourd'hui, directement ou indirectement, la photosynthèse produit la quasi-totalité de l'énergie utilisée par la vie sur Terre.

En plus de fournir un moyen efficace de brûler du carburant, l'oxygène produit par la photosynthèse aide à protéger la vie. La Terre est constamment bombardée par les rayons UV mortels provenant du soleil. Un sous-produit de notre atmosphère oxygénée est une couche d'ozone s'étendant de 20 à 60 kilomètres au-dessus de la surface de la Terre, qui filtre la plupart des UV nocifs. Ce parapluie protecteur a permis à la vie de s'échapper du sanctuaire de l'océan et de coloniser la terre ferme.

“Il a altéré l'atmosphère et enveloppé la Terre dans un bouclier protecteur”

Aujourd'hui, pratiquement tous les processus biochimiques de la planète dépendent en fin de compte d'un apport d'énergie solaire. Respirez profondément et remerciez ces microbes primordiaux qui détestent l'oxygène pour leur inventivité biochimique.

Les oiseaux le font, les abeilles le font – pour la grande majorité des espèces, la reproduction sexuée est la seule option. Et il est responsable de certains des spectacles biologiques les plus impressionnants de la planète, des pontes massives de coraux si vastes qu'ils sont visibles de l'espace, aux spectacles sexuels élaborés tels que la danse de l'oiseau de tonnelle, les bois d'un cerf et - selon certains biologistes – la poésie, la musique et l'art. Le sexe peut même être responsable du maintien de la vie : les espèces qui l'abandonnent s'éteignent presque toujours en quelques centaines de générations.

Aussi important que soit le sexe, les biologistes se disputent toujours sur la façon dont il a évolué – et pourquoi il n'a pas évolué. C'est parce que, à première vue, le sexe ressemble à une stratégie perdante.

L'évolution devrait favoriser la reproduction asexuée pour deux raisons. Premièrement, dans la bataille pour les ressources, les espèces asexuées devraient pouvoir surpasser les sexués haut la main. Et deuxièmement, parce que les spermatozoïdes et les ovules ne contiennent que la moitié de l'ensemble de gènes de chaque parent, un organisme qui utilise la reproduction sexuée ne transmet que 50 % de ses gènes à la génération suivante. Les asexuels sont assurés de transmettre à 100 pour cent.

De toute évidence, cependant, il y a quelque chose qui ne va pas dans ce raisonnement. Il est vrai que de nombreuses espèces, y compris les insectes, les lézards et les plantes, se débrouillent bien sans sexe, au moins pendant un certain temps. Mais ils sont largement dépassés en nombre par les sexués.

Le succès durable du sexe est généralement attribué au fait qu'il mélange le paquet génétique, introduisant des variations et permettant d'éliminer les mutations nocives (les mutations finissent par étouffer la plupart des espèces asexuées). La variation est importante car elle permet à la vie de réagir à des environnements changeants, y compris les interactions avec les prédateurs, les proies et – en particulier – les parasites. La reproduction asexuée est parfois comparée à l'achat de 100 billets dans une tombola, tous avec le même numéro. Mieux vaut n'avoir que 50 billets, chacun avec un numéro différent.

Aussi utile que soit le sexe maintenant que nous l'avons, cela ne nous dit rien sur la façon dont il a commencé. Cela aurait pu être quelque chose d'aussi banal que la réparation de l'ADN. Les organismes unicellulaires asexués peuvent avoir développé l'habitude de doubler périodiquement leur matériel génétique, puis de le réduire de moitié. Cela leur aurait permis de réparer tout dommage à l'ADN en insérant le jeu de rechange. Un échange similaire d'ADN se produit encore lors de la production d'ovules et de spermatozoïdes.

Les parasites sont également dans le cadre. Les longueurs parasites d'ADN connues sous le nom de transposons se reproduisent en insérant des copies d'elles-mêmes dans le matériel génétique normal de la cellule. Imaginez un transposon dans un organisme unicellulaire acquérant une mutation qui provoque la fusion périodique de sa cellule hôte avec d'autres cellules avant de se diviser à nouveau. Le transposon de cette forme primitive de sexe serait capable de se propager horizontalement entre de nombreuses cellules différentes. Une fois apparu dans une population, le sexe parasitaire se répandrait assez rapidement.

L'évolution aurait-elle pu donner naissance à la faucheuse ? Oui en effet. Pas sous toutes ses formes, bien sûr – les êtres vivants sont toujours morts à cause d'accidents tels que la famine ou les blessures. Mais il existe une autre sorte de mort dans laquelle des cellules - et peut-être, de manière controversée, même des organismes entiers - choisissent l'annihilation en raison des avantages qu'elle apporte à un plus grand tout. En d'autres termes, la mort est une stratégie évolutive.

Ceci est le plus évident dans les nombreuses variétés de mort cellulaire programmée ou d'apoptose, un mécanisme d'autodestruction trouvé dans chaque organisme multicellulaire. Votre main a cinq doigts parce que les cellules qui vivaient entre elles sont mortes lorsque vous étiez un embryon. Des embryons aussi minuscules que 8 à 16 cellules – seulement 3 ou 4 divisions cellulaires après l'œuf fécondé – dépendent de la mort cellulaire : bloquent l'apoptose et le développement tourne mal. Sans la mort, nous ne serions même pas nés.

Même en tant qu'adultes, nous ne pouvions pas vivre sans la mort. Sans l'apoptose, nous serions tous envahis par le cancer. Vos cellules accumulent constamment des mutations qui menacent de rendre folle votre division cellulaire étroitement contrôlée. Mais les systèmes de surveillance – comme celui impliquant la protéine p53, appelé « gardien du génome » (New Scientist, 18 décembre 2004, p 38) – détectent presque toutes ces erreurs et incitent les cellules affectées à se suicider.

La mort cellulaire programmée joue également un rôle central dans la vie quotidienne. Il assure un renouvellement constant des cellules de la muqueuse intestinale et génère la couche externe protectrice de notre peau de cellules mortes. Lorsque le système immunitaire a fini d'éliminer une infection, les globules blancs désormais redondants se suicident de manière ordonnée pour permettre à l'inflammation de se calmer. Et les plantes utilisent la mort cellulaire dans le cadre d'une défense contre la terre brûlée contre les agents pathogènes, en murant la zone infectée, puis en tuant toutes les cellules à l'intérieur.

Il est facile de voir comment un organisme peut bénéficier du sacrifice de quelques cellules. Mais l'évolution a peut-être aussi contribué à façonner la mort d'organismes entiers. Les cellules de tous les organismes supérieurs commencent à vieillir, ou sénescent, après seulement quelques dizaines de divisions cellulaires, conduisant finalement à la mort de l'organisme lui-même. C'est en partie une protection de plus contre une croissance incontrôlée. Mais une théorie controversée suggère que cela fait partie d'un programme de vieillissement génétique intégré qui fixe une limite supérieure à toutes nos durées de vie (New Scientist, 19 avril 2004, p 26).

La plupart des biologistes évolutionnistes rejettent l'idée d'un « programme de mort inné ». Après tout, soulignent-ils, les animaux meurent de vieillesse de différentes manières, et non par une seule voie comme le font les cellules apoptotiques. Au lieu de cela, ils considèrent la sénescence comme une sorte de dépotoir évolutif : la sélection naturelle a peu de raisons de se débarrasser des défauts qui apparaissent tard dans la vie, car peu d'individus ont la chance d'atteindre un âge avancé. Mais maintenant que les gens survivent systématiquement bien au-delà de l'âge de procréer, nous subissons l'évolution de l'invention que nous n'avons jamais voulu trouver : la mort par la vieillesse.

Le nom est synonyme de vol, de tricherie et de mal furtif. Mais la bataille séculaire entre les parasites et leurs hôtes est l'un des moteurs les plus puissants de l'évolution. Sans ses pillards et ses freeloaders, la vie ne serait tout simplement pas la même.

Des virus aux ténias, des balanes aux oiseaux, les parasites sont parmi les organismes les plus prospères de la planète, profitant sans merci de toutes les créatures connues. Prenez le ténia. Ce parasite profilé n'est guère plus que des gonades et une tête pleine de crochets, ayant renoncé à un intestin au profit de se baigner dans les profondeurs riches en nutriments du système digestif de son hôte. Au cours de sa durée de vie moyenne de 18 ans, un ténia humain peut générer 10 milliards d'œufs.

De nombreux parasites, tels que la petite douve du foie, sont également passés maîtres dans l'art de manipuler le comportement de leur hôte. Les fourmis dont le cerveau est infecté par une douve juvénile se sentent obligées de grimper au sommet des brins d'herbe, où elles sont plus susceptibles d'être mangées par l'hôte ultime de la douve, un mouton.

"Ils sont vraiment dégoûtants, mais bon sang, sont-ils bons dans ce qu'ils font", déclare Daniel Simberloff, écologiste à l'Université du Tennessee et traducteur du populaire texte français The Art of Being a Parasite. « L'évolution est probablement due en grande partie à des parasites. C'est l'hypothèse principale de la poursuite de la reproduction sexuée. Combien plus important pouvez-vous obtenir ?”

Les parasites qui ont sans doute eu le plus grand effet sur l'évolution sont les plus petits. Les bactéries, les protozoaires et les virus peuvent façonner l'évolution de leurs hôtes car seuls les plus résistants survivront à l'infection. Et les humains ne font pas exception : les gènes de plusieurs maladies héréditaires protègent contre les maladies infectieuses lorsqu'ils sont hérités en une seule dose. Par exemple, une copie du gène de la drépanocytose protège contre le paludisme. Et cela se produit encore aujourd'hui. Le VIH et la tuberculose, par exemple, entraînent des changements évolutifs dans certaines parties de notre génome, comme les gènes du système immunitaire (New Scientist, 22 novembre 2003, p 44).

Les hôtes peuvent également influencer l'évolution de leurs parasites. Par exemple, les maladies qui nécessitent un contact interhumain pour la transmission évoluent souvent pour être moins mortelles, garantissant qu'une personne vivra au moins assez longtemps pour la transmettre.

Les parasites peuvent également conduire l'évolution à un niveau plus basique. Des longueurs d'ADN parasites appelées transposons, qui peuvent se couper et se coller sur tout le génome, peuvent être transformées en de nouveaux gènes ou encourager la mutation et le brassage de l'ADN qui alimentent la variation génétique. Ils ont même été impliqués dans les origines du sexe, car ils peuvent avoir conduit à la sélection pour la fusion cellulaire et la formation de gamètes (voir ci-contre).

UN GRAND nombre d'individus vivant ensemble en harmonie, réalisant une vie meilleure en divisant leur charge de travail et en partageant le fruit de leur labeur. Nous appelons cette utopie d'État bienheureuse, et nous nous efforçons de la réaliser depuis au moins aussi longtemps que l'histoire enregistrée. Hélas, nos efforts jusqu'à présent ont été vains. L'évolution, cependant, s'en est plutôt bien sortie.

Prenez le navire de guerre portugais. Cela peut ressembler à une autre goutte de méduse flottant en haute mer, mais zoomez avec un microscope et vous verrez que ce qui semblait être un individu tentaculaire est en fait une colonie d'organismes unicellulaires. Ces « siphanophores » ont une division du travail qui est un art. Certains sont spécialisés pour la locomotion, certains pour l'alimentation, certains pour la distribution des nutriments.

Cette existence communautaire apporte des avantages majeurs. Il permet aux organismes constitutifs, qui seraient autrement enracinés au fond de la mer, de nager librement. Et ensemble, ils sont mieux à même de se défendre contre les prédateurs, de faire face au stress environnemental et de coloniser de nouveaux territoires. Les méduses portugaises des vaisseaux de guerre sont de véritables super-organismes.

Avec de tels avantages offerts, il n'est pas surprenant que la vie coloniale ait évolué à plusieurs reprises. Sauf que cela présente un gros inconvénient, comme l'illustre le cas des bactéries visqueuses, ou myxobactéries. Ces microbes sont peut-être les organismes coloniaux les plus simples. Dans des circonstances normales, les bactéries individuelles glissent le long des sentiers de boue solitaires. Ce n'est que lorsque certains acides aminés manquent dans leur environnement que les individus commencent à s'agréger.Le superorganisme résultant consiste en une tige surmontée d'un corps de fructification contenant des spores. Mais puisque seules les bactéries formant les spores auront la chance de se disperser et d'avoir une nouvelle vie, pourquoi les autres devraient-ils jouer le jeu ? Comment ce type de coopération a évolué et comment les tricheurs sont empêchés d'en profiter reste flou pour certains types de vie coloniale.

Mais dans un groupe d'animaux, les insectes coloniaux, nous savons quel est l'astuce - et c'est une astuce ingénieuse. Les femelles se développent à partir d'œufs fécondés, tandis que les mâles se développent à partir d'œufs non fécondés. Cette façon de déterminer le sexe, appelée haplodiploïdie, garantit que les sœurs sont plus étroitement liées les unes aux autres qu'à leur propre progéniture. Et cela signifie que la meilleure chance qu'ils puissent donner à leurs propres gènes de survie est de s'occuper les uns des autres plutôt que de pondre leurs propres œufs. C'est ce qui assure la stabilité au cœur de la ruche et de la termitière, et dans de nombreuses autres colonies d'insectes où l'haplodiploïdie a évolué au moins une dizaine de fois.

La vraie socialité, ou eusocialité comme on l'appelle techniquement, se trouve chez toutes les fourmis et les termites, chez les abeilles et les guêpes les plus hautement organisées, et chez certaines autres espèces, qui n'emploient pas toutes l'haplodiploïdie. Et bien que ces mini-sociétés aient besoin d'une police prudente pour garder les tricheurs à distance, c'est probablement la chose la plus proche de l'utopie sur Terre.

Crocodiles aux gencives luisantes, récifs coralliens, orchidées, poissons aux leurres phosphorescents, fourmis qui élèvent, nouvelles directions d'évolution. Tout cela en échangeant de la nourriture - pour des services de nettoyage, pour le transport, pour de la crème solaire, pour un abri et bien sûr pour d'autres aliments.

La symbiose a de nombreuses définitions, mais nous l'entendrons comme signifiant deux espèces s'engageant dans une dépendance physiquement intime et mutuellement bénéfique, impliquant presque invariablement la nourriture. La symbiose a déclenché des changements sismiques dans l'évolution, et l'évolution à son tour engendre continuellement de nouvelles relations symbiotiques.

Les couplages les plus importants étaient peut-être ceux qui turbocompressaient des cellules complexes ou eucaryotes. Les eucaryotes utilisent des organites spécialisés tels que les mitochondries et les chloroplastes pour extraire l'énergie des aliments ou de la lumière du soleil. Ces organites étaient à l'origine des cellules procaryotes plus simples que les eucaryotes engloutissaient dans une étreinte symbiotique éternelle. Sans eux, les développements clés de la vie, tels que la complexité croissante et les plantes et animaux multicellulaires, n'auraient pas eu lieu. « Il n'y a que deux choses qui comptent dans ce monde : la respiration et la photosynthèse. Les eucaryotes n'ont pas compris non plus, ils les ont empruntés aux procaryotes par symbiose », explique Geoff McFadden de l'Université de Melbourne, en Australie.

La symbiose est apparue si fréquemment au cours de l'évolution qu'il est prudent de dire que c'est la règle, pas l'exception. Les baudroies des profondeurs océaniques hébergent des bactéries bioluminescentes dans des appendices qui pendent au-dessus de leur bouche. Les petits poissons attirés par la lumière sont des proies faciles. À la surface de l'océan, les polypes coralliens abritent des algues photosynthétiques et échangent des déchets inorganiques contre des composés de carbone organique – l'une des raisons pour lesquelles les eaux tropicales pauvres en nutriments peuvent abriter tant de vie. Les algues produisent également un produit chimique qui absorbe la lumière ultraviolette et protège le corail.

On pense que plus de 90 pour cent des espèces végétales s'engagent dans des couplages symbiotiques. Les graines d'orchidées ne sont guère plus que de la poussière, ne contenant pratiquement aucun élément nutritif. Pour germer et grandir, ils digèrent un champignon qui infecte la graine. “Oiseaux, animaux et insectes adaptés à la pollinisation et à l'élimination des graines, ce sont quelques-unes des plus grandes symbioses. Sans eux, nous n'aurions pas la plupart de nos plantes à fleurs », déclare Ursula Munro, écologiste à l'Université de technologie de Sydney, en Australie.

“Sans la symbiose, nous n'aurions pas la plupart de nos plantes à fleurs”

Les pluviers cueillent des sangsues sur les dents de crocodiles, offrant une hygiène dentaire en échange de nourriture. Les fourmis coupeuses de feuilles utilisent des feuilles hachées comme engrais pour le champignon qu'elles poussent dans des chambres souterraines. Les fourmis ne peuvent pas digérer les feuilles mais le champignon qui s'en nourrit produit un savoureux repas de sucres et d'amidon tout en décomposant les toxines dans les feuilles. Et il n'y a pas un animal, y compris nous, qui puisse survivre sans les bactéries qui vivent dans son intestin, digèrent les aliments et produisent des vitamines.


Résumé

Le phytoplancton a évolué dans les océans archéens il y a plus de 2,8 milliards d'années et est d'une importance cruciale dans la régulation des réseaux trophiques aquatiques, des cycles biogéochimiques et du climat de la Terre. Jusqu'à récemment, le phytoplancton était considéré comme immortel à moins d'être tué ou mangé par des prédateurs. Cependant, au cours de la dernière décennie, il est devenu clair que ces organismes peuvent être infectés par des virus ou subir une mort cellulaire programmée (PCD) en réponse à un stress environnemental, entraînant une mortalité. Ici, nous discutons des mécanismes exogènes et endogènes de la mort du phytoplancton, en examinant spécifiquement les preuves expérimentales de la PCD dans le phytoplancton et en explorant son développement évolutif et son impact écologique. Nous considérons le phytoplancton PCD comme un mécanisme autocatalytique de suicide cellulaire dans lequel une voie biochimique endogène conduit à la disparition cellulaire avec des changements morphologiques apoptotiques. Le phytoplancton possède un noyau de protéines qui sont des orthologues des caspases métazoaires. Il semble que la PCD dans le phytoplancton procaryote, et dans les lignées eucaryotes évoluant indépendamment, ait des origines profondément enracinées qui ont été appropriées et transférées aux plantes et aux animaux multicellulaires au cours des 700 derniers millions d'années de l'histoire de la Terre.


Métabolisme central du carbone chez les cyanobactéries

Les cyanobactéries sont des organismes photototrophes aérobies générant de l'ATP et du NADPH pendant la phase lumineuse de la photosynthèse. Dans la phase sombre de la photosynthèse, communément appelée cycle de Calvin, ces molécules sont utilisées pour produire des sucres et autres composés organiques à partir de CO2 et de l'eau. Bref, lors de la première étape du cycle de Calvin, le CO2 est assimilé par Rubisco (rbcL, EC 4.1.1.39) par carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) pour former du 3-phosphoglycérate (3PG). Le glucose-6-phosphate (G6P) est à son tour formé à partir de 3PG via la néoglucogenèse. Enfin, la RuBP est récupérée à partir du fructose 6-phosphate, du G3P et du phosphate de dihydroxyacétone dans une séquence de réactions similaire à la branche non oxydante de la voie des pentoses phosphates.

Les enzymes impliquées dans le cycle de Calvin sont codées par des gènes appelés cbb gènes. Gibson et Tabita ont montré que ces gènes sont régulés par un promoteur commun activé par un facteur de transcription de type LysR, CbbR. Les souches knock-out avec des mutations affectant CbbR étaient altérées dans l'expression de cbb gènes (Gibson et Tabita 1996).

Il est bien connu que la cyanobactérie Rubisco possède une affinité relativement faible pour le CO2 par rapport à d'autres algues ou plantes supérieures. Afin de surmonter ce problème, ils ont développé un CO2-mécanisme de concentration (CCM). Le CCM contient deux enzymes fixatrices de carbone, Rubisco et anhydrases carboniques, stockées dans des carboxysomes. On pense que ces microcompartiments de stockage augmentent le CO2 niveau entourant Rubisco loin du concurrent O2. Une compréhension détaillée de la régulation des principaux constituants du CCM peut permettre la manipulation de ce système pour optimiser le CO2 fixation. Une étude récente a montré que chez les cyanobactéries, les carboxysomes possèdent une organisation spécifique à travers la cellule, introuvable chez les autres procaryotes, et cette distribution est étroitement liée au CO2 efficacité de fixation. Il semble que deux protéines du cytosquelette, par A (impliqué dans la ségrégation des chromosomes et des plasmides) et merB (impliqués dans la morphologie cellulaire), sont impliqués dans l'organisation de ce motif carboxysomal spécifique (Savage et al. 2010).

Les transporteurs de carbone inorganique (Ci) sont également des composants importants du CCM et ils sont responsables de la livraison intracellulaire de CO2 et HCO3 (Badger et al. 2006). La surexpression de l'anhydrase carbonique, l'insertion d'un Rubisco plus efficace ou de multiples copies de transporteurs Ci pourraient en principe augmenter le CO2 niveaux de fixation chez les cyanobactéries. Bien que Rubisco soit la principale enzyme responsable de la fixation du C, les cyanobactéries possèdent un mécanisme d'assimilation supplémentaire opéré par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPC) et l'acide malique pour les aider à fixer de grandes quantités de CO.2 qui est similaire au C4 voie dans les plantes (Yang et al. 2002).

Le 2-phosphoglycolate (P-glycolate) est un sous-produit nocif de l'activité de la Rubisco oxygénase qui inhibe d'importantes enzymes du cycle de Calvin (phosphofructokinase et triosephosphate isomérase). Outre la photorespiration, chez les cyanobactéries, cette molécule est dégradée via la voie du glycérate et de la décarboxylation. Certains composés dérivés de ces voies, dont le glycolate et la glycine, semblent être des candidats potentiels pour contrôler le niveau de Ci chez les cyanobactéries (Eisenhut et al. 2008).

Certaines souches de cyanobactéries sont capables d'assimiler certains sucres et de croître dans l'obscurité en tant qu'hétérotrophes facultatifs. Néanmoins, les cyanobactéries cultivées dans l'obscurité ont montré des taux de croissance inférieurs à ceux cultivés dans des conditions de lumière (Stanier et Cohenbazire 1977).

Contrairement à la plupart des autres phototrophes, chez les cyanobactéries, la photosynthèse et la respiration coexistent dans un seul compartiment de la cellule, la membrane thylakoïde. De plus, les constituants des deux chaînes de transfert d'électrons tels que les vecteurs redox du cytochrome petit ami complexe, plastoquinone, cytochrome c6 et la plastocyanine sont également partagées. Bien qu'ils aient des éléments communs, certains d'entre eux sont encore spécifiquement associés à l'une des voies. Le photosystème I (PSI) et le PSII sont spécifiques de la photosynthèse, tandis que la NADP déshydrogénase (ndh, EC 1.6.99.3), succinate déshydrogénase (sdh, EC 1.3.99.1) et les oxydases terminales n'apparaissent que dans la chaîne respiratoire. Contrairement aux plantes supérieures, les cyanobactéries possèdent souvent des rapports PSI/PSII supérieurs à 1. Dans des conditions de luminosité, le PSI est en compétition avec l'oxydase terminale pour les électrons afin de maximiser la quantité de NADPH requise pour le CO2 fixation (Vermaas 2001). Récemment, Nelson (2010) a montré comment ce PSI pouvait être utilisé comme petit chargeur de batterie (Nelson 2010).

Le métabolisme des glucides

Les sucres sont la principale et la plus courante source d'énergie métabolique chez les organismes vivants. Les voies cataboliques du sucre [glycolyse, voie oxydative des pentoses phosphates (OPP) et cycle de l'acide tricarboxylique (TCA)] sont actives principalement pendant la phase sombre du cycle lumière-obscurité. Ces voies sont responsables de la production de NAD(P)H et d'autres métabolites biosynthétiques impliqués dans les fonctions cellulaires normales. La principale voie de dégradation du glc est le cycle OPP et est considéré comme le principal CO2 mécanisme de fixation chez les cyanobactéries. Les enzymes clés dans l'oxydation du G6P à travers le cycle OPP sont la glucose-6-phosphate déshydrogénase (zwf, EC 1.1.1.49) et la 6-phosphogluconate déshydrogénase. La glucose-6-phosphate déshydrogénase contrôlée au niveau de l'expression des gènes est particulièrement intéressante d'un point de vue régulation. De plus, de faibles niveaux de RuBP réduisent significativement cette activité enzymatique (Kaplan et al. 2008 Stanier et Cohenbazire 1977 Vanderoost et al. 1989).

La modulation des voies cataboliques du sucre chez les cyanobactéries pendant la transition lumière-obscurité a été examinée par Osanai et al. (2007). Dans Synéchocyste sp. PCC 6803, les enzymes qui participent au catabolisme du sucre sont stimulées par le décalage lumière-obscurité et par le rythme circadien. Des protéines régulatrices dont l'histidine kinase, Hik8 et le facteur sigma d'ARN polymérase, Sig E sont impliquées dans cette activation. De plus, N réduit2 les concentrations déclenchent également la transcription des gènes cataboliques du sucre via NtcA, le principal N2 médiateur. Une analyse détaillée du réseau transcriptionnel dans le métabolisme central pendant les périodes de lumière a été fournie par des données de microarray de Cyanothèque 51142 (Stockel et al. 2008). Cette étude a révélé que le glycogène accumulé pendant les périodes diurnes est ensuite dégradé via la glycolyse, l'OPP et le cycle du TCA dans des conditions d'obscurité ou de déplétion en C. Cependant, les cyanobactéries possèdent un cycle TCA incomplet incapable de fonctionner correctement en tant que chaîne respiratoire (discuté dans la section suivante) (Stanier et Cohenbazire 1977). Synéchocyste sp. Le PCC 6803 s'est avéré capable de croître dans des conditions sombres avec des impulsions lumineuses périodiques aux frais de la glc, un phénomène connu sous le nom de croissance hétérotrophe activée par la lumière (LAHG). Les gènes randonnée8 et sigE semblent être impliqués dans LAHG (Osanai et al. 2005 Singh et Sherman 2005). Dans des conditions de LAHG, l'enzyme glycolytique fructose 1,6-bisphosphate aldolase (fbaA, EC 4.1.2.13) est induite par sll1330 (une protéine putative de liaison à l'ADN hélice-tour-hélice) dans Synéchocyste sp. PCC 6803 (Tabei et al. 2009). Le métabolisme central du sucre diffère selon les conditions de croissance photoautotrophe, hétérotrophe et photomixotrophe (revue par Kaplan et al. 2008). Des études antérieures ont révélé que les données génomiques et métabolomiques fournissent suffisamment d'informations pour modéliser le métabolisme central et estimer l'équilibre des flux dans différentes conditions dans Synéchocyste PCC 6803 (Hong et Lee 2007). Les résultats de la modélisation ont été corrélés aux données expérimentales et peuvent être extrapolables au métabolisme cellulaire entier de cet organisme.

Les sucres et autres composés organiques du métabolisme central participent à la biosynthèse de divers métabolites cellulaires. Ici, seule la biosynthèse des grandes classes de glucides sera abordée : le glycogène, le saccharose et les glucides impliqués dans la réponse au stress salin, le tréhalose et le glucosylglycérol et les polysaccharides de la paroi cellulaire.

Glycogène

Le glycogène est le principal polysaccharide de stockage de carbone et d'énergie des cyanobactéries. Dans la cellule, le glycogène est synthétisé pendant les périodes d'éclairement à partir du CO assimilé2 (Ball et Morell 2003). L'enzyme ADP-glucose diphosphorylase (AGPase EC 2.7.7.27, codée par le agp gène, également appelé glgC) contrôle la synthèse du glycogène chez les bactéries dans une réaction dépendante de l'ATP et semble être régulé par le 3PG (activateur) et le Pi (inhibiteur) (Ballicora et al. 2003 Gomez-Casati et al. 2003).

Comme discuté ci-dessous, la saccharose synthase peut également contribuer à la synthèse d'ADP-glucose (ADP-Glc) dans les cyanobactéries filamenteuses. La formation de glycogène implique l'allongement du glucane -1,4-lié par la glycogène synthase (glgA, EC 2.4.1.21) qui transfère l'ADP-Glc à la chaîne de croissance.

La dernière étape de la synthèse du glycogène est la formation de liaisons α-1,6-glycosidiques catalysée par une enzyme de ramification du glycogène (glgB, CE 2.4.1.18). L'enzyme glycogène phosphorylase (glgP, EC 2.4.1.1) est responsable de la dégradation du glycogène, éliminant les unités glucose pour former des monomères de glucose-1-phosphate (G1P). L'enzyme phosphoglucomutase (pgm, EC 5.4.2.2) catalyse la conversion du G1P en G6P, qui peut ensuite être utilisé en glycolyse ou dans la voie OPP. Différentes conditions telles que N2 l'épuisement (Yoo et al. 2007) et le stress salin (Page-Sharp et al. 1998) sont connus pour influencer l'accumulation de glycogène dans les cellules.

Saccharose

L'accumulation de saccharose (α-D-glucopyranosyl β-D-fructofuranoside) dans les cyanobactéries lors de conditions de stress salin ou de dessiccation joue un rôle fondamental en tant qu'agent protecteur osmotique (Billi et al. 2000 Miao et al. 2003a). De plus, un rôle de molécule de stockage et de signalisation a également été associé à ce disaccharide (Desplats et al. 2005).

Une représentation schématique du métabolisme du saccharose est présentée sur la figure 1 [adapté de (Curatti et al. 2008)]. Les principales enzymes impliquées dans la synthèse du saccharose sont la saccharose-phosphate synthase (sps, EC 2.4.1.14) et saccharose-phosphate phosphatase (spp, EC 3.1.3.24) (Salerno et Curatti 2003). La synthèse du saccharose-6-phosphate (Suc6P) est catalysée par SPS et suivie d'une réaction de déphosphorylation par SPP conduisant à la formation de saccharose. Le saccharose est ensuite hydrolysé en glc et fru dans une réaction irréversible catalysée par les invertases (EC 3.2.1.26). L'analyse génomique a révélé l'importance de ces enzymes sous N2-conditions de fixation chez les cyanobactéries filamenteuses (Vargas et al. 2003).

Voie métabolique du saccharose chez les cyanobactéries (adapté de Curatti et al. 2008). La saccharose synthase n'a été trouvée que dans les cyanobactéries formant des hétérocystes. Gènes codant pour les enzymes métaboliques : agp, ugp, sps, spp, sus, inv, ces. Métabolites : ADP-Glc, G1P, UDP-Glc, F6Pm, Fru, Suc6P, Glc

Le saccharose peut également être produit à partir de glucose activé (UDP/ADP-glucose) et de fructose dans une réaction réversible contrôlée par l'enzyme saccharose synthase (sus, CE 2.4.1.13). Cette enzyme semble être présente uniquement dans les filaments N2-fixation des cyanobactéries (Curatti et al. 2000 Salerno et Curatti 2003) où elle est impliquée dans l'accumulation des polysaccharides de stockage (glycogène et saccharose) et structurels (comme la cellulose, voir ci-dessous) (Curatti et al. 2008).

Glucosylglycérol et tréhalose

D'autres osmoprotecteurs comme le glucosylglycérol (GG, composé d'un sucre et d'un polyol) et le tréhalose sont également présents dans les cyanobactéries et ils sont liés à la tolérance au sel des souches. La biosynthèse de GG implique deux réactions successives similaires à la synthèse de saccharose catalysée par les enzymes GPP-S et GPP-P, respectivement. Dans Synéchocyste sp. PCC 6803, le rôle dans la résistance au sel de ggpS et ggpP (stpA) a été étayée par des études antérieures (Hagemann et al. 1997 Marin et al. 1998).

Le tréhalose (α-D-glucopyranosyl-[1,1]-α-D-glucopyranoside) est produit par plusieurs voies de biosynthèse dans les différents organismes (Avonce et al. 2006). La voie TreY-TreZ est impliquée dans la formation de tréhalose dans Nostoc et Anabaena. TreY code pour la maltooligosyltréhalose synthase (mts, EC 5.4.99.15) et treZ code pour la maltooligosyl tréhalose tréhalohydrolase (mois, CE 3.2.1.141). Des expériences de perturbation génique ont indiqué que le tréhalose, comme le saccharose, joue un rôle crucial dans la déshydratation (Asthana et al. 2008 Higo et al. 2006) et la tolérance au stress salin (Salerno et al. 2004) dans différents organismes.

Polysaccharides de la paroi cellulaire

La paroi cellulaire cyanobactérienne combine les caractéristiques des bactéries gram-positives et gram-négatives. De l'intérieur vers l'extérieur, une membrane cytoplasmique, une couche de peptidoglycane hautement réticulé et une membrane externe contenant des lipopolysaccharides (LPS) sont les principaux constituants de cette paroi cellulaire (Hoiczyk et Hansel 2000). Les brins de peptidoglycane chez les cyanobactéries consistent en des sous-unités répétitives des acides aminés N-acide acétylmuramique et N-acétylglucosamine. De plus, ce brin contient des peptides réticulés et il est complexé avec des polysaccharides spécifiques dans sa structure. La biosynthèse du peptidoglycane, chez les bactéries, est médiée par les gènes murA-murG, mraY et pbp et une représentation schématique peut être trouvée dans Garcia et al. 2008.

Les LPS dans les cyanobactéries n'ont pas été largement documentés.Des études antérieures ont indiqué la composition différente du LPS dans le milieu marin Synéchocoque sp. et les protéobactéries (Snyder et al. 2009). De plus, il a été suggéré qu'un gène homologue de lpxC, alr2270 participe à la biosynthèse du lipide A du LPS (Nicolaisen et al. 2009). De nombreuses cyanobactéries sont également capables de sécréter diverses substances polymères extracellulaires (EPS) dans leur environnement immédiat de la cellule (examiné par (Pereira et al. 2009). La cellulose a été trouvée comme constituant principal de l'EPS dans plusieurs cyanobactéries (Nobles et al. . 2001) et les gènes impliqués dans la synthèse de ce polysaccharide (cesA, EC 2.4.1.12) possèdent une séquence ressemblant à la plante cesA gènes. Comme mentionné ci-dessus, le sus semble être impliqué dans la biosynthèse de la cellulose (Curatti et al. 2000). Récemment, Synéchocoque sp. Le PCC 7942 a été génétiquement modifié pour sécréter de la cellulose non cristalline dans le milieu de croissance, qui est un candidat prometteur pour la production d'éthanol (Nobles et Brown 2008), comme indiqué dans la section « Éthanol ».

Une stratégie possible pour améliorer la teneur en lipides à des fins de biocarburant pourrait inclure l'élimination des gènes impliqués dans la biosynthèse des substances de stockage ou de protection osmotique. De plus, la surexpression de gènes impliqués dans la dégradation de ces composés pourrait également augmenter la production de lipides dans la cellule. Des études antérieures sur les algues eucaryotes indiquent que certaines souches altérées par l'amidon accumulent des quantités plus élevées de PUFA ou de TAG sous N2 famine (pour une revue, voir Radakovits et al. 2010).

Rediriger le flux de C vers la synthèse de la cellulose serait une autre approche afin d'augmenter la teneur en carburant des cyanobactéries. Actuellement, la production d'éthanol est principalement dérivée de la fermentation de la cellulose. La surexpression de cesA plus un KO du agp, spp et sps Les gènes pourraient hypothétiquement provoquer une augmentation de la teneur en cellulose dans la cellule.

Outre la respiration, d'autres polysaccharides pourraient également en principe être catabolisés par fermentation. Cependant, comme mentionné précédemment (section « Ethanol ») chez les cyanobactéries de type sauvage, la fermentation ne semble pas fournir une quantité significative d'énergie à la cellule. Des études antérieures ont déjà tenté d'augmenter les niveaux d'éthanol en développant des organismes génétiquement modifiés (Deng et Coleman 1999 Dexter et Fu 2009).

Métabolisme des lipides

Les voies de biosynthèse des acides gras et des protéines possèdent le phosphoénolpyruvate (PEP) comme substrat commun (Fig. 2). Ainsi, lorsque le PEP est converti en oxaloacétate (OAA) par la phosphoénolpyruvate carboxylase (ppc, EC 4.1.1.31), il entre dans la synthèse des protéines et est dirigé vers la synthèse des acides gras lorsqu'il est transformé en malonyl-CoA. Le PEP est converti en pyruvate par la pyruvate kinase (pyk, EC 2.7.1.40) puis par la pyruvate déshydrogénase (pdhB, EC 1.2.4.1) dans une seconde réaction pour former l'acétyl-coenzyme A (acétyl-CoA). De plus, l'acide pyruvique peut être converti en alanine et participe ainsi au métabolisme des protéines. D'autre part, l'acétyl-CoA peut être converti en malonyl-CoA dans une réaction limitante catalysée par l'acétyl-CoA carboxylase (accC, EC 6.4.1.2), qui est la première étape vers la synthèse des acides gras. Alors que des concentrations élevées d'acétyl-CoA ou d'acides gras libres ont stimulé l'activité de PEPC dans E. coli, (Izui et al. 1970) dans certaines souches de cyanobactéries, les niveaux accrus d'acétyl-CoA n'ont pas influencé l'activité de PEPC (Chen et al. 2002 Luinenburg et Coleman 1993 Owttrim et Colman 1986). PEPC de Synechococcus vulcanus était fortement activé par le fructose-1,6-diphosphate tandis que l'aspartate agissait comme un puissant suppresseur. Il a été rapporté que ce composé réduisait l'activité PEPC de Coccochloris peniocystis. Le PEPC semble détourner le flux de carbone de la biosynthèse des acides gras. Ainsi, l'expression antisens du gène codant PEPC (ppc), dans Synéchocoque sp. Le PCC 7002, a conduit à une augmentation de la teneur en lipides de cet organisme (Song et al. 2008).

Aperçu simplifié de la biosynthèse des acides gras et de certaines des voies concurrentes chez les cyanobactéries (adapté de Liu et al. 2010a). Les voies non présentes chez les cyanobactéries ou inconnues sont indiquées par lignes en pointillé. Gènes codant pour les enzymes métaboliques : aas, accBCDA, atfA, eno, fabD, fabH, à la mode, FASII, gpm, ohhh, pdh, plsX/plsY, ppc, pp, pt, pyk, c'est. Métabolites : 2PG, 3PG, FAEE, OAA, PEP, PYR

Comme indiqué précédemment, la première réaction engagée dans la biosynthèse des acides gras est une réaction enzymatique catalysée par l'ACCase. Alors que chez les eucaryotes, cette enzyme est constituée d'un seul polypeptide multifonctionnel, l'ACCase bactérienne contient quatre protéines, une protéine porteuse de la biotine carboxyle, la biotine carboxylase et les sous-unités α et de la carboxyltransférase (Cronan et Waldrop 2002). Des études antérieures ont déjà soutenu le rôle important que possède l'ACCase en dirigeant le flux de carbone vers la synthèse des acides gras (Lykidis et Ivanova 2008 Song et al. 2008). Chez les plantes, les acyl-ACP gras synthétisés dans les plastes sont transformés en acides gras libres par les acyl-ACP thioestérases puis transportés du chloroplaste au cytoplasme, ainsi les possibilités d'influencer le contrôle de la biosynthèse des acides gras sont éloignées.

La synthèse d'acyl-ACP à partir de malonyl-CoA implique cinq réactions différentes catalysées dans la plupart des bactéries par la synthase d'acide gras de type II ou dissociée (FAS II). Dans le système FAS II, chaque réaction est catalysée par une enzyme individuelle, tandis que son homologue eucaryote est composé d'une seule entité enzymatique multifonctionnelle (FAS I). Tout d'abord, la sous-unité malonyl du malonyl-CoA est transférée à l'ACP par la malonyl-CoA:ACP transacylase (fabD, CE 2.3.1.39). Le malonyl-ACP résultant est ensuite condensé en acétyl-CoA à l'aide de 3-cétoacyl-ACP synthase (fabH, CE 2.3.1.41). Dans E. coli, fabH est impliqué dans la réaction de condensation initiale tandis que d'autres ajouts de malonyl-ACP à l'acyl-ACP gras en croissance sont effectués par fabB et fabF. Ensuite, la 3-cétoacyl-ACP réductase (fabG, EC 1.1.1.100) catalyse une étape de réduction donnant de la 3-hydroxyacyl-ACP qui est déshydratée par la 3-hydroxyacyl-ACP déshydrase (fabZ, EC 4.2.1.-) pour produire le trans-2-énoyl-ACP. La réaction finale de la voie est une réduction de la trans-2-énoyl-ACP par l'énoyl-ACP réductase (fabI, EC 1.3.1.9) conduisant à des acyl-ACP gras utilisés ensuite dans des étapes de condensation successives. Comme mentionné précédemment, l'activité ACCase est inhibée par cet acyl-ACP et ainsi ce produit final joue un rôle fondamental dans le contrôle de la synthèse des acides gras. De plus, Heath et ses collègues (Heath et Rock 1995, 1996a, b) ont découvert que les acyl-ACP sont également capables d'inhiber les activités de 3-cétoacyl-ACP synthase et d'énoyl-ACP réductase. Ces résultats pourraient offrir une explication possible au fait que la surexpression de l'ACCase provoque une augmentation d'environ 100 fois des niveaux de malonyl-CoA, mais seulement une augmentation de six fois de la synthèse d'acides gras (Davis et al. 2000).

Les acyl-ACP gras formés sont ensuite dirigés vers la synthèse des glycérolipides membranaires, notamment le monogalactosyldiacylglycérol, le digalactosyldiacylglycérol, le phosphatidyl glycérol (PG) et le sulfoquinovosyldiacylglycérol (Weier et al. 2005). La première étape de la biosynthèse des lipides est la formation d'un 1-acyl-sn-glycérol-3-phosphate (acide lysophosphatique). Chez les micro-organismes, ce composé est connu pour être produit par deux mécanismes différents. Soit l'acyl-ACP gras est directement ajouté à un 3PG (squelette de la synthèse des glycérolipides) par un sn-glycérol-3-phosphate acyltransférase (GPAT ou PlsB EC 2.3.1.15) ou par un système à deux réactions nouvellement découvert catalysé par les enzymes PlsX et PlsY (Zhang et Rock 2008). Dans ce système, une molécule de phosphate est ajoutée au groupe acyle gras dérivé d'une chaîne acyle gras-ACP par PlsX puis transférée à G-3-P dans une réaction catalysée par PlsY (Lu et al. 2006). Acylation supplémentaire par 1-acyl-sn-glycérol-3-phosphate acyltransférase (AGPAT ou PlsC EC 2.3.1.51) forme 1,2-diacyl-sn-glycérol-3-phosphate (acide phosphatidique). La surexpression de GPAT ou d'AGPAT a conduit à des taux de lipides plus élevés dans Arabidopsis thaliana graines (Ranalli 2007). Il peut être intéressant de développer une stratégie similaire dans la surexpression des cyanobactéries s'il vous plaît XYC gènes.

Conditions nutritionnelles limitées dans E. coli déclencher une série de réactions connues sous le nom de réponse stricte. Cette réponse est modulée par la guanosine tétra- (ppGpp) et le pentaphosphate (pppGpp) qui sont inclus dans un groupe de composés appelés alarmones. Ces composés interviennent dans un large spectre de réactions métaboliques. Des résultats antérieurs ont indiqué que la GPAT est régulée négativement par la ppGpp entraînant une diminution de la synthèse des lipides et par conséquent une diminution de la production d'acides gras par l'accumulation d'acyl-ACP gras, responsables de l'inhibition de plusieurs étapes (précédemment mentionnées) dans les acides gras. synthèse. Il semble qu'une augmentation des niveaux d'activité de GPAT, PlsX et d'une acyl-ACP thioestérase grasse (tesA, EC 3.1.2.14) surmonte cette inhibition en détachant l'acide gras de la biosynthèse des lipides (Davis et al. 2000 Heath et al. 1994 Paoletti et al. 2007).

Les TAG sont des lipides de stockage neutres généralement synthétisés à partir du diacylglycérol dans une réaction dépendante de l'acyl-CoA catalysée par la diacylglycérol acyltransférase (DGAT) (Yen et al. 2008). De plus, chez les plantes et les levures, une réaction indépendante de l'acyl-CoA catalysée par une phospholipide-diacylglycérol acyltransférase conduit également à la synthèse de TAG (Dahlqvist et al. 2000). Dans E. coli, l'expression hétérologue de DGAT bifonctionnelle de Acinetobacter baylii a entraîné la synthèse d'esters éthyliques d'acides gras (FAEE) dans cet organisme. Cette enzyme possède à la fois des activités DGAT et cire ester synthase pouvant utiliser des molécules d'acyl-CoA et les estérifier en éthanol pour créer des FAEE in vivo (Kalscheuer et al. 2006). Cette production in vivo de molécules combustibles contourne la nécessité d'une transestérification industrielle du TAG. L'accumulation de FAEE par l'organisme transgénique ne représentait que 26% du poids sec cellulaire, ce qui nécessite une optimisation supplémentaire pour être rentable. Ces niveaux étaient inférieurs aux prévisions initiales. Steen et ses collègues ont également utilisé une approche similaire pour produire FAEE dans E. coli. La production d'acides gras a été améliorée en surexprimant une thioestérase native et à la mode, avec une acyl-CoA ligase hétérologue et une ester synthase (atfA). Les mêmes auteurs ont utilisé le génie génétique pour surproduire des alcools gras dans E. coli avec le acr1 de Acinetobacter calcoaceticus (Steen et al. 2010). Récemment, des stratégies similaires ont été suivies par Lu dans Synéchocyste sp. PCC 6803 (Lu 2010), bien qu'aucun rendement n'ait été signalé. Radakovits a conçu des algues eucaryotes avec des thioestérases spécifiques pour la production de C12-C14 Les acides gras. Dans cette étude, une grande quantité (environ 80 %) de l'acide gras produit a été incorporée dans les triacylglycérols (Radakovits et al. 2011). Chez les cyanobactéries, la surexpression des thioestérases entraîne une augmentation de la sécrétion d'acides gras (Roessler et al. 2009).

Comme mentionné précédemment, l'acyl-ACP thioestérase grasse a la capacité de découpler l'acide gras de la synthèse des lipides. Cette enzyme hydrolyse les fragments ACP des molécules d'acyl-ACP gras pour produire des acides gras libres. Chez les bactéries, les unités CoA sont ajoutées aux acides gras libres par l'intermédiaire d'une acyl-CoA synthétase (à la mode, EC 6.2.1.3) puis l'acyl-CoA résultant entre dans le ??-voie d'oxydation servant de source de carbone et d'énergie (Fujita et al. 2007 Zhang et Rock 2008). Comme indiqué précédemment, une augmentation de la production d'acides gras a déjà été obtenue en E. coli en supprimant à la mode en combinaison avec la surexpression d'autres gènes clés de la voie des acides gras (Lu et al. 2008). De plus, l'acyl-CoA à longue chaîne semble également contrôler l'expression de gènes codant pour des enzymes du catabolisme des acides gras en interagissant avec le régulateur transcriptionnel FadR. Des résultats antérieurs ont indiqué que FadR est capable de se lier à des séquences d'ADN spécifiques inhibant la transcription de gènes impliqués dans le catabolisme des acides gras. Cependant, si l'acyl-CoA à longue chaîne est attaché à FadR, il est libéré de l'ADN, permettant l'expression des gènes (Schujman et de Mendoza 2005 Zhang et Rock 2008). Une autre stratégie pour optimiser la teneur en lipides dans la cellule consiste à réduire la dégradation des lipides par ??-oxydation. Ces approches ont déjà été étudiées chez les plantes et les levures. Cependant, ??-l'oxydation est l'une des principales sources d'énergie pour les cellules et la mutation de gènes impliqués dans cette voie pourrait conduire à une diminution des performances de l'organisme. De plus, de nombreuses enzymes impliquées dans le métabolisme des lipides possèdent des activités communes limitant les possibilités d'éliminer des étapes individuelles. Chez la levure, la délétion des gènes codant pour le catabolisme des acides gras montre une augmentation des acides gras dans les cellules. La sécrétion d'acides gras semble également être stimulée chez ces mutants (Radakovits et al. 2010). Ainsi, des stratégies similaires pourraient être développées chez les cyanobactéries.

Toute quantité supplémentaire d'énergie ou de C produite pendant la croissance cellulaire est accumulée dans les produits de stockage dans les organismes. Bien que, comme mentionné précédemment, le glycogène soit la principale réserve de glucides des cyanobactéries, ces organismes ont également produit des polyhydroxyalcanoates pour stocker leur excès d'énergie et de C. Il existe trois enzymes principales participant à la synthèse du glycogène cyanobactérien, une ADP-glucose pyrophosphorylase (agp (glgC), EC 2.7.7.27), une synthétase (glgA, EC 2.4.1.21) et une enzyme de ramification (glgB, CE 2.4.1.18). Dans Synéchocyste sp. PCC 6803, il semble que la mutation du agp gène est lié à une accumulation plus élevée de PHB par rapport au type sauvage pendant la croissance photoautotrophe (Wu et al. 2002). La croissance mixotrophe en présence de glc ou d'acétate a entraîné une augmentation des teneurs en glycogène (dans le type sauvage et une croissance accrue à la fois dans le type sauvage et le mutant) et en PHB (dans le type mutant et sauvage), respectivement. Étant donné que l'acétate fournit les sous-unités acétyle nécessaires pour former l'acétyl-CoA, les niveaux de PHB sont plus élevés par rapport aux conditions photoautotrophes. Néanmoins, contrairement à la glc, l'acétate ne semble pas stimuler la croissance cellulaire de manière significative. Il a été suggéré que l'acétyl-CoA produit n'est pas incorporé dans les voies qui contribuent aux fonctions de base des cellules. La participation de l'acétyl-CoA dans l'étape limitante de la biosynthèse des lipides catalysée par l'ACCase pourrait fournir une explication partielle à ces résultats. Une autre étude sur agpdes mutants déficients suggèrent que de faibles intensités lumineuses (45 mol photon m −2 s −1 ) augmentent modérément la croissance cellulaire, tandis que des intensités plus élevées (82 μmol photon m −2 s −1 ) réduisent la croissance (Miao et al. 2003b). Ces résultats indiquent que agp les mutants sont capables d'exploiter plus efficacement l'énergie chimique de la photosynthèse dans des conditions de faible luminosité et à des intensités plus élevées. Une altération de la synthèse du glycogène entraînerait une inhibition de la photosynthèse (inhibition de la rétroaction). Les mêmes auteurs ont découvert plus tard que pendant le stress salin, ces organismes modifiés produisent du saccharose plutôt que du GG comme osmoprotecteur (Miao et al. 2003a). Cet exemple illustre encore la complexité des réseaux métaboliques et leur modulation.

Dans S. allongé PCC 7942, suppressions dans le glgC et glgA gènes fortement réprimés l'accumulation de glycogène (Suzuki et al. 2010). Dans des conditions de lumière constante, les taux de croissance, de photosynthèse et de respiration étaient particulièrement faibles chez ces mutants. Bien que pendant le stress salin et oxydatif, ils aient été capables de produire du saccharose (le PCC 7942 n'accumule pas de GG), ces organismes modifiés ont présenté une réduction de croissance supplémentaire par rapport au type sauvage. Ces résultats indiquent que le glycogène est indirectement lié à la capacité des souches à faire face avec succès aux conditions de stress, probablement en raison de la corrélation entre le glycogène et la disponibilité de l'ATP. Des études antérieures chez les algues eucaryotes ont montré que l'inactivation des gènes impliqués dans la biosynthèse de l'amidon, un autre composé de stockage, provoque une production accrue de lipides (Ramazanov et Ramazanov 2006). Malheureusement, les teneurs en lipides et en protéines n'ont pas été examinées chez les mutants déficients en glycogène de Synéchocoque.

Synthèse d'acides aminés via le cycle TCA

Le cycle du TCA est dans la plupart des organismes une voie aérobie essentielle pour l'oxydation finale des glucides et des acides gras. Son rôle majeur est de fournir des puissances réductrices (NADH et FADH2) pour produire de l'ATP et des intermédiaires requis par d'autres réactions biosynthétiques. En revanche, les cyanobactéries possèdent un cycle incomplet principalement orienté vers la synthèse du 2-oxoglutarate (2-OG), qui est impliquée dans la biosynthèse des acides aminés et N2 fixation. Le 2-OG est dérivé du citrate dans une réaction catalysée par l'isocitrate déshydrogénase (icd, CE 1.1.1.42). Ainsi, chez les cyanobactéries, le pouvoir réducteur est principalement généré lors de la photosynthèse (Muro-Pastor et Florencio 1992).

La première étape enzymatique du cycle est médiée par une citrate synthase (gltA, EC 2.3.3.5) qui condense l'acétyl-CoA et l'OAA pour produire du citrate. L'acétyl-CoA qui participe au cycle du TCA est dérivé de la glycolyse et de la -oxydation, tandis que l'OAA provient du PEP dans une étape irréversible médiée par le PEPC. L'OAA sert de précurseur à la biosynthèse de plusieurs acides aminés dont l'aspartate. Il convient de souligner que le PEPC manque d'activité oxygénase et est donc plus efficace dans l'assimilation du C que Rubisco où les activités carboxylase et oxygénase se font concurrence (Gillion 1998). Ce fait pourrait expliquer pourquoi le flux de C, chez les cyanobactéries, est principalement attribué à la biosynthèse des protéines. Habituellement, les intermédiaires TCA provoquent la suppression de l'activité de la pyruvate kinase, la principale enzyme modulatrice du catabolisme des glucides (Lin et al. 1989).

Comme indiqué ci-dessus, les cyanobactéries possèdent un cycle TCA incomplet où deux enzymes clés sont manquantes, la 2-oxoglutarate déshydrogénase (ogdh, EC 1.2.4.2), impliquée dans la transformation de la 2-OG en succinyl-CoA, et la succinyl-CoA synthétase (sucL, EC 6.2.1.4, 6.2.1.5), pour la formation de succinate (Pearce et al. 1969 Stanier et Cohenbazire 1977). Études de modélisation antérieures en Synéchocyste PCC6803 a évalué l'ajout de ces enzymes manquantes au réseau métabolomique (Shastri et Morgan 2005). Leurs résultats suggèrent que l'absence d'un cycle TCA complet ne diminue pas de manière significative la croissance de ce micro-organisme.

Il semble que chez les cyanobactéries, le succinate puisse provenir du 2-OG par une voie différente (Cooley et al. 2000). Dans ces micro-organismes, 2-OG est directement impliqué dans le N2 fixation via le NH3-mécanismes d'assimilation, GDH (gdhA, EC 1.4.1.14) (Chávez et Candau 1991) et la voie GS-GOGAT (Meeks et al. 1978).Ce processus est directement lié à la biosynthèse des acides aminés, notamment le glutamate et la glutamine, ou conduit indirectement (via le glutamate) à l'alanine et à l'aspartate dérivés respectivement du pyruvate et de l'OAA. Le système GS-GOGAT semble également capable de produire du 2-OG. Cependant, la production de 2-OG par ce mécanisme est plutôt insignifiante par rapport à l'activité IDH (Muro-Pastor et Florencio 1992).

Il a été suggéré que la 2-OG joue un rôle fondamental dans la biosynthèse des acides aminés. Cette théorie a été soutenue dans Synéchocyste par des expériences où l'addition externe d'ammonium à N2-free a amélioré les niveaux de 2-OG ainsi que la production de glutamate et de glutamine (Merida et al. 1991). De plus, chez les cyanobactéries, la 2-OG semble être impliquée dans la différenciation des hétérocystes. Des études antérieures ont indiqué que l'activité des enzymes clés dans le développement des hétérocystes, y compris NtcA et PII, est soumise à des concentrations de 2-OG (Zhang et al. 2005). De la même manière, ce composé est également considéré comme modulant le métabolisme du N et du C chez les cyanobactéries n'assimilant pas l'azote (Eisenhut et al. 2008 Muro-Pastor et al. 2005). Cependant, prouver le rôle du 2-OG en tant que composé de signalisation reste un défi car il est rapidement détourné vers différents processus métaboliques.


La théorie des cellules de domaine soutient l'évolution indépendante de l'hypothèse de la communauté des eucariens, des bactéries et des archées et du compartiment nucléaire

En 2015, la Royal Society de Londres a tenu une réunion pour discuter des différentes hypothèses concernant l'origine de l'Eucarya. Bien que tous les participants n'aient pas soutenu une hypothèse, les propositions qui s'inscrivaient dans deux grandes catégories : un groupe était en faveur des hypothèses « Procaryotes d'abord » et un autre traitait des hypothèses « Eucaryotes d'abord ». Ceux qui ont proposé les hypothèses de Procaryotes First préconisaient soit un événement de fusion entre une bactérie et un archéon qui a produit le premier eucaryote, soit l'évolution directe des Eucaryotes à partir des Archées. Les premiers partisans des eucaryotes postulent que les eucaryotes ont évolué initialement puis, par évolution réductrice, ont produit les bactéries et les archées. Aucune mention n'a été faite d'une autre hypothèse publiée précédemment, appelée hypothèse de la communauté nucléaire du compartiment (NuCom), qui proposait l'évolution des Eukarya et des bactéries à partir d'ancêtres nucléés (Staley 2013 Sensibilisation à l'Astrobiol1, 105 (doi:10.4172/2332-2519.1000105)). Les preuves de deux études indiquent que les membres du superphylum nucléés Planctomycètes–Verrucomicrobia–Chlamydia sont les plus anciennes bactéries connues (Brochier & Philippe 2002 La nature417, 244 (doi:10.1038/417244a) juin et al. 2010 Proc. Natl Acad. Sci. Etats-Unis107, 133-138 (doi:10.1073/pnas.0913033107)). Cette revue résume les preuves de l'hypothèse NuCom et discute de la simplicité de l'hypothèse NuCom pour expliquer l'évolution des eucaryotes par rapport aux autres hypothèses. L'importance philosophique de la simplicité et sa relation à la vérité dans des hypothèses telles que NuCom et Domain Cell Theory est présentée. La théorie des cellules de domaine est également proposée ici, qui soutient que chacune des trois lignées cellulaires de la vie, les domaines Archaea, Bacteria et Eukarya, a évolué indépendamment, à l'appui de l'hypothèse NuCom. Toutes les autres hypothèses proposées violent la théorie des cellules de domaine car elles postulent l'évolution de différents descendants cellulaires à partir de types cellulaires ancestraux.

1. Introduction

Carl Woese a utilisé la petite sous-unité ARNr pour construire l'arbre de vie scientifique [1]. Cet arbre phylogénétique a fourni la preuve que la vie se compose de trois domaines, les bactéries, les archées et les eukaryas. La question principale abordée dans cette revue est « Quelle hypothèse explique le mieux l'évolution des trois domaines, et en particulier, l'Eucarya ? »

Que l'origine de l'Eucarya soit encore un sujet très débattu est attesté par les contributions à une récente réunion de la Royal Society à Londres en 2015 [2]. Certains participants ne se sont pas engagés dans une hypothèse, mais ceux qui l'ont fait se sont classés dans deux camps principaux. La plupart ont préconisé une hypothèse « les procaryotes d'abord » et un article a discuté des diverses hypothèses « les eucaryotes d'abord ».

Ceux qui ont favorisé les hypothèses « Procaryotes d'abord » font remonter leurs idées plus récemment à la théorie des anneaux de la vie [3]. Un argument de base des partisans des premiers procaryotes est que, parce que les procaryotes (avant noyau) les organismes sont plus simples et l'évolution conduit à une plus grande complexité, les procaryotes, c'est-à-dire les bactéries et les archées, ont dû être les premiers organismes.

Mariscal & amp Doolittle [4] ont résumé un ensemble différent d'hypothèses de scientifiques qui ont favorisé une hypothèse « Eucaryotes d'abord ». La principale affirmation de ces défenseurs est que les Eucaryotes doivent avoir évolué en premier pour produire les bactéries et les archées, car il est plus simple de produire un procaryote à partir d'un eucaryote par évolution réductrice que l'inverse.

Malheureusement, une hypothèse entièrement différente appelée hypothèse de la communauté nucléaire (NuCom) [5] n'a pas été discutée lors de la réunion bien qu'elle ait été publiée avant la réunion. NuCom postule que les bactéries et Eukarya ont évolué à partir d'ancêtres nucléés. Les bactéries ont évolué à partir d'ancêtres nucléés du superphylum Planctomycètes–Verrucomicrobia–Chlamydia (PVC). De plus, il postule que les Eucarya ont toujours été nucléés. L'un des principaux objectifs de cet article est de résumer brièvement, puis de fournir une critique des hypothèses des procaryotes d'abord et des eucaryotes d'abord. Viennent ensuite des informations sur NuCom, une hypothèse « Nucleated Organisms First », car elle est pratiquement inconnue des biologistes.

Enfin, la théorie cellulaire sera discutée. La théorie cellulaire actuelle soutient que chaque cellule vient d'une cellule. La théorie des cellules de domaine, proposée ci-dessous, indique que lorsque les domaines de la vie ont évolué, chacun des trois domaines a évolué à partir de lignées cellulaires distinctes et uniques.

2. Terminologie

Les Bactéries PVC sont le superphylum PVC [6], dont certains membres sont nucléés, c'est-à-dire que leur ADN et la réplication de l'ADN, et probablement aussi la transcription, se produisent dans un compartiment membranaire composé de glycérol 3-phosphate avec sn-1,2 stéréochimie liée aux chaînes latérales des acides gras par des liaisons ester (G3P PLFA). Certaines espèces telles que Gemmata obscuriglobus ont des compartiments cellulaires avec des noyaux [7]. En plus des phyla PVC, les phyla Lentisphaerae et Poribacteria peuvent également être membres du superphylum PVC.

Énucléation est le processus par lequel un organisme nucléé perd son compartiment nucléaire par évolution réductrice. Par exemple, les ancêtres nucléés des Verrucomicrobia peuvent avoir évolué pour produire les Protéobactéries parce que les deux contiennent des bactéries méthanotrophes, utilisent le processus de fixation du dioxyde de carbone de Calvin-Benson et contiennent des bactéries prothétiques [5,8].

Bactéries courantes sont définis comme des bactéries typiques, comme Escherichia coli, une protéobactérie dont l'ADN n'est pas contenu dans un compartiment nucléaire.

Protocaryote (Grec proto signifiant « premier » et caryon « noyau ») fait référence à l'état cellulaire ancestral pré-domaine du dernier ancêtre commun universel (LUCA). NuCom propose que l'ancêtre des bactéries PVC et des Eukarya étaient deux lignées protocaryotiques émergentes phylogénétiquement distinctes avec un compartiment nucléaire simple (figure 1).

Figure 1. Illustration montrant l'évolution des Bactéries et Eukarya de LUCA. La cellule de délimitation et les membranes nucléaires des bactéries (noyau rouge) et Eukarya (noyau bleu) ont une composition chimique essentiellement identique, cependant les génomes contiennent du matériel génétique divergent.

Protéines de signature protocaryotiques (PSP) sont des protéines homologues actuellement trouvées sous forme de restes dans certains représentants du superphylum PVC ainsi que presque tous les représentants des Eucarya (certains ont appelé ces «protéines de signature eucaryotes»).

Eucaryogénèse est définie comme l'évolution continue de la complexité et de l'organisation cellulaire des eucaryotes dans ce domaine unique.

3. Résumé et critique des hypothèses

3.1. Procaryotes Premières hypothèses

Une opinion populaire soutenue par beaucoup est que les Archaea sont les ancêtres des Eukarya soit en évoluant directement pour produire les Eukarya [9], soit via un événement de fusion non prouvé et non testable entre un archaeon et une bactérie. Ce dernier point de vue est communément partagé par la plupart des microbiologistes qui considèrent les bactéries et les archées comme des procaryotes, ce qui implique qu'ils étaient les premiers organismes qui ont plus tard donné naissance à l'Eucarya nucléé via un événement de fusion hypothétique.

Advocates of Procaryotes Les premières hypothèses de la réunion de la Royal Society en 2015 se répartissaient en deux groupes :

Groupe A : Un événement de fusion s'est produit entre une bactérie et un archéon qui a conduit à l'évolution de l'Eucarya

Les partisans de la fusion ont invoqué la synthèse de la cellule eucaryote à partir de la fusion biologique entre une bactérie et un archéon. Le problème le plus difficile auquel sont confrontés les défenseurs de la fusion « Procaryotes d'abord » est qu'ils doivent expliquer comment deux types cellulaires très divergents ont produit un protoeucaryote. Ceci est difficile à expliquer à partir de trois points de vue principaux.

Premièrement, et peut-être le plus important, si la fusion s'est produite, il s'agissait d'un événement « unique » ou singulier. Cet événement singulier ne peut être reproduit en laboratoire ou soumis à une étude scientifique rigoureuse. D'un point de vue philosophique, une hypothèse qui n'est pas vérifiable ou falsifiable est non scientifique [10] et donc invalide.

Deuxièmement, plusieurs questions restent sans réponse. Par exemple, comment l'eucaryote résultant a-t-il conservé un type de membrane cellulaire plutôt qu'un autre ? Plusieurs groupes s'interrogent par exemple sur la capacité d'un archéon à engloutir une bactérie, étape nécessaire à l'entraînement d'une mitochondrie dans l'évolution eucaryote [11,12] et les hypothèses de fusion en général [13].

Troisièmement, cette hypothèse est en violation de la théorie des cellules de domaine car une lignée cellulaire a été créée par la fusion de deux types de cellules différents (voir ci-dessous).

Groupe B : Les Archaea étaient les ancêtres directs des Eucarya

D'autres défenseurs des « Procaryotes d'abord » proposent que les Archées, seules, ont évolué pour produire les Eucaryotes [9]. Cette opinion actuellement populaire a été favorisée plus récemment, en particulier en raison d'études génomiques environnementales telles que la récente découverte du groupe «Lokiarchaeum» d'Archaea, dans lequel des preuves de «gènes eucaryotes complexes» ont été trouvées dans des bibliothèques de génomes environnementaux [14].

Williams & Embley [9] ont proposé un arbre à deux domaines des bactéries et des archées dans lequel les archées ont évolué pour produire les eucaryas. Leur arbre peut être sérieusement remis en cause à partir d'autres informations scientifiques. Par exemple, comment les Eukarya ont-ils acquis leurs membranes G3P PLFA d'un archéon dont les membranes liées à l'éther sont complètement différentes [15] ? De plus, Gribaldo et al. [16] soulèvent des doutes sur les preuves suffisantes d'une lignée monophylétique contenant les Archaea/Eukarya.

Les deux groupes de la première école de pensée des procaryotes ont conservé une vision précoce de l'évolution des organismes selon laquelle les eucaryotes doivent avoir évolué à partir d'organismes plus simples. Il n'y a pratiquement aucune preuve que ce soit ce qui s'est réellement passé.

De plus, certains microbiologistes ont proposé que le superphylum du PVC soit ancestral des Eucarya. Plus récemment, McInerny et al. [17] ont réfuté cette hypothèse. L'opinion selon laquelle le groupe PVC a évolué pour devenir l'Eukarya a également été mise en doute par Staley et al. [18], qui a mené la première étude génomique d'un membre de la Verrucomicrobia (Prosthecobacter dejongeii) et un planctomycète (Gemmata souche Wa1-1). Cette étude a conclu qu'il était peu probable que le superphylum du PVC ait donné naissance à l'Eucarya.

Bien que cette dernière référence soit en accord avec la plupart des conclusions de McInerny et al., cet auteur pense avoir considéré à tort les « ESP » (protéines de signature eucaryotes), telles que les gènes de la tubuline bactérienne et de la sérine thréonine kinase (STK) comme des transferts de gènes horizontaux (HGT) d'Eukarya [18,19]. En considérant ces anciennes protéines comme des transferts plus récents d'organismes eucaryotes, ils ont nié les bactéries PVC de leur ancien héritage, comme discuté ci-dessous dans un article plus récent soutenant l'hypothèse NuCom [19]. Cette dernière référence considère ces protéines anciennes comme des restes de LUCA qui étaient essentiels dans l'évolution précoce des bactéries nucléées et des Eucarya. En tant que tels, ils fournissent des preuves phylogénétiques importantes de la communité précoce entre les bactéries et Eukarya.

De manière significative, bien que la plupart de ces protéines anciennes aient été expliquées comme des événements HGT plus récents par certains [17], les enzymes responsables de la synthèse de la membrane cellulaire sont peu susceptibles d'être dues à HGT principalement parce que les membranes doivent être antérieures à l'origine de la vie cellulaire [ 19]. De plus, pour autant que l'on sache, toutes les enzymes des bactéries et des eukaryas qui sont responsables de la synthèse des membranes G3P PLFA sont homologues [15], ce qui soutient la similitude des membranes cellulaires dans LUCA pour les bactéries et les eukaryas, et l'hypothèse NuCom . On pourrait, cependant, également prédire des enzymes membranaires homologues à partir des premières hypothèses procaryotes qui proposent que l'ancêtre alpha-protéobactérie de la mitochondrie a été englouti par l'hôte Archaea qui a évolué pour produire l'Eucarya. Cependant, ces hypothèses doivent expliquer comment la membrane mitochondriale G3P PLFA a remplacé la membrane liée à l'éther de l'archéon hôte au vu des arguments en faveur de la simplicité et de la compatibilité cellulaire (discutés plus loin dans cet article).

3.2. Eucaryotes Premières hypothèses

Hypothèses des eucaryotes Les premiers partisans ont également été présentés lors de la réunion de la Royal Society [4], avec divers points de vue de ceux qui croient que les bactéries et les archées descendent d'organismes eucaryotes nucléés. Cependant, comme l'indique l'arbre de vie de Woese, les Eukarya n'ont pas donné naissance aux bactéries car elles apparaissent sur une branche complètement séparée de l'arbre de vie.

Cet auteur est d'accord avec un point très important que défendent les partisans d'Eucaryotes First, à savoir qu'il est plus simple de produire un procaryote à partir d'un eucaryote (c'est-à-dire un organisme nucléé) que de produire un eucaryote à partir d'un ou deux procaryotes. Ce point de vue est cohérent avec l'hypothèse NuCom qui explique l'évolution des Bactéries et des Eucarya à partir d'ancêtres nucléés.

4. Hypothèse de similitude du compartiment nucléaire

L'hypothèse NuCom [5,19] affirme que les Eukarya et les bactéries ont évolué à partir d'ancêtres nucléés au cours de la période où la réplication de l'ADN a évolué. Ceci est en accord avec l'opinion selon laquelle les Eucarya comprennent un domaine indépendant et ont toujours été nucléés [20]. Un calendrier plus précis à ce sujet n'est pas possible pour le moment sans informations supplémentaires, mais la section Eucaryogénèse ci-dessous indique qu'il pourrait s'être produit à environ 3,0 Ga pb.

Selon NuCom, les bactéries descendent également d'organismes nucléés. Les preuves phylogénétiques soutenant NuCom proviennent de deux groupes indépendants. Un groupe a fourni des informations phylogénétiques à partir de régions hautement conservées de l'ADNr 16S [21] qui indiquent que les planctomycètes sont les bactéries les plus anciennes. De même, juin et al. [22] sont arrivés à la même conclusion en utilisant des phylogénies protéomiques. Les ancêtres du superphylum du PVC nucléé sont supposés par NuCom être ancestraux de toutes les autres bactéries, y compris les bactéries communes énucléées.

Les Bactéries Communes sont considérées comme étant devenues énucléées par évolution réductrice à partir des ancêtres du superphylum PVC. La raison en est qu'en maintenant un génome plus petit et moins complexe, ils pourraient rivaliser plus efficacement pour leurs niches. L'exemple donné dans l'hypothèse originale de NuCom est celui des Verrucomicrobia donnant naissance aux Proteobacteria [5]. Les deux groupes contiennent les seuls membres méthanotrophes des bactéries et partagent également d'autres caractéristiques, telles que les prothèses et le cycle de Calvin-Benson. Plus important encore, un arbre phylogénétique d'ARNr 16S soutient l'idée que les Verrucomicrobia étaient les ancêtres des Proteobacteria [8].

Un support phylogénétique supplémentaire pour NuCom provient d'anciens PSP tels que les homologues α et de la tubuline qui ont été trouvés dans le superphylum du PVC. Ces protéines ont été appelées ESP par beaucoup parce qu'elles se trouvent dans les arbres phylogénétiques avec des homologues eucaryotes. En revanche, ces protéines, que l'on retrouve chez quelques représentants du superphylum PVC, sont considérées comme des PSP de LUCA par l'hypothèse NuCom en raison de leur phylogénie ancienne. Ils se présentent sous forme de vestiges chez certaines espèces, ce qui indique qu'une évolution réductrice s'est produite dans les phylums du PVC ainsi que dans les bactéries communes énucléées, mais leur présence dans le PVC révèle leur ascendance profonde de LUCA.

Enfin, et peut-être le plus important, l'hypothèse NuCom est l'hypothèse la plus simple pour expliquer l'origine des Eukarya. L'analyse de simplicité, qui considère que les hypothèses et les théories les plus simples sont plus vraisemblablement vraies philosophiquement, est utilisée en physique et en chimie, bien que beaucoup moins souvent en biologie. Les hypothèses et les théories les plus simples sont considérées non seulement comme les plus vraisemblables, mais aussi esthétiquement plus favorables [23]. Cet argument s'applique à la fois à l'hypothèse NuCom et à la théorie des cellules de domaine, car elles nécessitent beaucoup moins de complexité pour expliquer l'évolution des bactéries et des Eukarya.

5. Eucaryogénèse

Les partisans de Procaryotes First pensent que les Eukarya sont apparus plus tard dans le temps, car les preuves fossiles pour eux sont inexistantes jusqu'à environ 1,5 à 2,0 Ga bp. Cependant, NuCom considère que les eucaryotes ont évolué pendant le temps où la réplication de l'ADN a évolué dans les bactéries PVC. L'hypothèse NuCom explique l'apparition ultérieure des Eucarya dans les archives fossiles par une série d'étapes d'un long processus de complexification appelé eucaryogénèse (les dates ci-dessous sont approximatives).

Étape A. Évolution de la réplication de l'ADN dans LUCA.

Lorsque la réplication de l'ADN a évolué dans LUCA, elle a donné naissance à deux lignées disparates, les bactéries et les eukarya. Par conséquent, les deux lignées datent d'environ 3,0 Ga pb.

(1) Les cellules étaient unicellulaires avec seulement une membrane les enveloppant - elles ne laissaient donc pas de traces fossiles identifiables.

(2) Peu de cellules se sont formées parce qu'elles avaient une faible source d'énergie - elles étaient probablement fermentatives et vivaient des sucres disponibles.

(3) Aucun produit exceptionnel et unique n'a été produit par le métabolisme eucaryal, contrairement aux archées méthanogènes qui donnent naissance à du méthane fractionné au 12C ou à des bactéries telles que les cyanobactéries qui produisent de l'oxygène.

(4) L'évolution de l'actine a commencé à environ 2,5 Ga pb. Cela a conduit à la capacité d'Eucarya à engloutir des denrées alimentaires, le premier moyen singulier qui caractérise toujours le mode d'alimentation eucaryal unique, la phagocytose. Notamment, en tant qu'omnivores humains, nous l'utilisons toujours et en faisons tout un plat aussi !

(1) La mitochondrie a évolué à partir d'un membre aérobie des Alphaprotéobactéries qui, après engloutissement, a été entraîné par symbiose au sein de l'ancêtre de tous les Eucarya.Cela a énormément amélioré leur capacité à produire de l'ATP.

(2) Ces premiers Eucarya étaient encore unicellulaires et difficiles à détecter car ils manquaient de parois cellulaires.

(3) L'argument de la compatibilité cellulaire (voir ci-dessous) explique comment une bactérie est devenue la mitochondrie.

Stade D. Période d'évolution de la mitose, de la méiose et de la sexualité et des organismes multicellulaires plus grands et plus complexes. Environ 2,0–l,5Ga pb jusqu'à présent.

L'eucaryogenèse s'est déroulée sur plusieurs millions d'années, mais ce n'est que lorsqu'ils ont complètement évolué que les Eucarya tels que nous les connaissons aujourd'hui ont pu être facilement détectés dans les archives fossiles.

Bien que les premiers stades (A - premier stade D) n'aient pas pu être facilement détectés dans les archives fossiles, d'environ 1,5 à 2,0 Ga bp, l'évolution des Eukarya a finalement donné naissance aux organismes monocellulaires et multicellulaires contemporains plus facilement détectables, y compris certains protistes, algues, plantes et animaux.

6. Protéines homologues trouvées dans les bactéries Planctomycètes–Verrucomicrobia–Chlamydia et Eukarya

Plusieurs exemples d'anciennes protéines hautement conservées (PSP) se trouvent dans le superphylum du PVC ainsi que dans l'Eukarya. Un résumé de ces informations est fourni ci-dessous qui soutient l'origine commune de ces protéines dans LUCA et les descendants nucléés des bactéries PVC et Eukarya.

6.1. Homologues enzymatiques de la membrane cellulaire

Comme indiqué précédemment, les membranes cellulaires (et donc les membranes nucléaires des organismes nucléés) des bactéries et des eukarya sont identiques pour autant que l'on sache. Ils constituent tous deux le G3P PLFA. La voie de leur synthèse est également identique pour autant que l'on sache, incluant des enzymes homologues pour chacune des étapes [15]. C'est à première vue preuve de l'ancienne ascendance commune de ces PSP dans les bactéries et Eukarya complètement en accord avec NuCom.

Certains ont proposé que ces protéines membranaires cellulaires (enzymes) représentent des HGT entre les bactéries et Eukarya. Par exemple, dans leur revue Poole & Penny [24] discutent d'un scénario improbable qui suggère que la membrane eucaryote pourrait avoir été dérivée de l'endosymbionte mitochondrial bactérien du prétendu ancêtre archéon, comme discuté précédemment.

Fait intéressant, bien que les membranes cellulaires et nucléaires représentent les premiers points communs entre les bactéries et Eukarya, leurs génomes ont énormément divergé l'un de l'autre et ont donné naissance aux deux formes de vie les plus abondantes et les plus diverses sur Terre.

Plus important encore, ces protéines de la membrane cellulaire se trouvent dans tous Des bactéries, pas simplement le superphylum du PVC. Ces anciennes protéines membranaires de LUCA fournissent un témoignage irrévocable d'une origine commune des Bactéries et des Eukarya qui est compatible avec NuCom.

Les anciennes PSP suivantes trouvées dans le superphylum du PVC ont été considérées par d'autres comme dues à la HGT d'un eucaryote. Cependant, il n'y a aucune base pour cela autre que le fait qu'ils se trouvent dans des arbres phylogénétiques proches de ceux des Eukarya. NuCom les revendique à juste titre comme des PSP dérivés de LUCA et non comme des exemples d'événements HGT.

6.2. Tubuline

La protéine peut-être la plus remarquable signalée dans le superphylum du PVC est la tubuline. Les homologues et de la tubuline ont été trouvés chez tous les membres des Eucarya. Lynn Margulis, une des premières partisanes des concepts Prokaryotes First, a émis l'hypothèse que les tubulines provenaient des spirochètes, ce qui était cohérent avec son point de vue selon lequel les spirochètes ont développé une tubuline qui a fourni la motilité à certains protistes immobiles. Cependant, aucun génome de spirochète n'a jamais été signalé comme contenant des gènes de tubuline, contrairement à certains Verrocomicrobia. Plusieurs espèces de la Prothécobactérie Le genre contient les protéines de tubuline hautement conservées, la tubuline bactérienne A (BtubA) et la tubuline bactérienne B (BtubB) qui sont respectivement homologues à la tubuline α- et - eucaryote [25].

FtsZ est un homologue beaucoup plus petit de la tubuline que l'on trouve dans toutes les bactéries et certaines archées et est nécessaire à la division cellulaire. Fait important, FtsZ se trouve également dans le tubulinate Prothécobactérie espèces [19], suggérant qu'il est nécessaire pour la division cellulaire. En dehors de ces bactéries, aucune autre espèce connue de bactéries ou d'archées n'est connue pour avoir des homologues de la tubuline.

6.3. Système ubiquitine et sérine/thréonine kinases

Le système ubiquitine contient des enzymes responsables de la dégradation des protéines et se trouve chez tous les eucaryotes. Des sérine/thréonine kinases (STK) de type eucaryote et des enzymes de conjugaison de l'E2-ubiquitine sont également présentes dans le superphylum du PVC, y compris les membres des Planctomycètes [26], Chlamydia et Verrucomicrobia.

6.4. Synthèse des stérols

Certains membres des Planctomycètes contiennent des stérols dans leurs membranes cellulaires, que l'on trouve également chez les Eucarya ainsi que dans certaines bactéries communes. Il est important de noter que la voie de synthèse des stérols dans le Gemmata Le genre contient des enzymes profondément enracinées (PSP) compatibles avec leur origine dans LUCA [19], bien que certains aient déduit qu'il s'agissait d'un autre exemple de HGT entre l'Eucarya et les bactéries [27]. Le vaste réseau de sentiers que l'on trouve dans Pirellula staleyi fournit un support solide pour la voie dans les membres existants du superphylum PVC [19].

7. Autre soutien pour la communauté de compartiment nucléaire

Les études de la phylogénie des anciennes familles de repliement des protéines (FF) sont également cohérentes avec NuCom [28]. Ces auteurs rapportent que l'évolution précoce a progressé en cinq phases, comme le montrent les diagrammes de Venn. La phase initiale a indiqué qu'il y avait 76 FF partagés entre les trois domaines. La phase V finale contenait 484 FF répartis entre les trois domaines. Au stade V, cependant, le nombre total de protéines FF trouvées chez les Archaea n'était que de 703, alors qu'il y en avait 1510 chez les Bactéries et 1656 chez les Eucarya. De plus, cet article indique que les Archaea se sont ramifiés de LUCA avec ces moins de FF par rapport aux Bactéries et Eukarya, qui sont restés ensemble avant de diverger considérablement plus tard en tant que groupes frères, est en accord avec l'Arbre de Vie de Woese.

Cet article de perspective propose également la théorie du domaine cellulaire de la vie qui soutient l'hypothèse NuCom parce que les trois domaines de la vie de Woese comprennent trois lignées cellulaires indépendantes. La fusion entre deux types cellulaires ne se produit pas. L'entraînement d'une alpha-protéobactérie pour devenir une mitochondrie et d'une cyanobactérie pour devenir un chloroplaste dans l'Eucarya ne change pas le type cellulaire fondamental de l'Eucarya dans lequel ils sont devenus des endosymbiotes.

8. Théorie de la vie des cellules de domaine

Schleiden et Schwann ont proposé la théorie cellulaire de la vie selon laquelle tous les organismes vivants sont cellulaires. Toutes les cellules sont dérivées de cellules préexistantes. Comme le dit Virchow en 1859 [29], « chaque cellule d'une cellule » (omnis cellula e cellula).

L'arbre de vie fournit une élaboration plus poussée de la signification de la théorie cellulaire. Ceci est ici nommé Domain Cell Theory, qui postule que les domaines de l'arbre de vie de Carl Woese comprennent trois différents types cellulaires: Archaea, Bactéries et Eucarya.

— Toutes les bactéries ont des membranes cellulaires contenant du glycérol 3-phosphate avec sn-1,2 stéréochimie liée aux chaînes latérales des acides gras par des liaisons ester (G3P PLFA).

— Toutes les bactéries ont ou ont eu des parois cellulaires peptidoglycanes au cours de leur évolution.

— Le superphylum PVC contient les membres les plus anciens des Bactéries, dont certains sont nucléés.

— Tous les Eukarya ont des membranes cellulaires contenant du glycérol 3-phosphate avec sn-1,2 stéréochimie liée aux chaînes latérales des acides gras par des liaisons ester (G3P PLFA).

— Tous les membres de l'Eucarya contiennent un noyau avec des membranes nucléaires.

— L'eucaryogenèse décrit le processus par lequel les cellules eucaryotes ont évolué par engloutissement de matières particulaires (phagocytose), mitose, méiose et sexualité.

— Toutes les Archaea ont des liaisons éther de glycérol 1-phosphate (G1P) dans leurs membranes cellulaires.

En particulier, chacune des trois lignées cellulaires est distincte des deux autres sur la base de l'évolution cellulaire, de la composition génétique et des types d'enveloppe cellulaire, qui comprennent la membrane cellulaire et nucléaire et la paroi cellulaire, le cas échéant. Ceci est logique car les membranes cellulaires doivent avoir existé au moment où LUCA a donné naissance aux trois lignées de domaines distinctes. La théorie des cellules de domaine indique que les descendants de chacun des trois domaines ont conservé leur identité tout au long de leur propre chemin évolutif unique.

Une caractéristique principale ou un principe de la théorie des cellules de domaine est qu'il n'est pas possible de produire un type de cellule différent à partir de la fusion de deux autres types cellulaires comme le proposent les partisans de « Prokaryotes First ». Une autre caractéristique est qu'il est impossible qu'un type cellulaire devienne un type cellulaire différent, comme l'évolution directe des Eucarya à partir des Archaea [9]. En conséquence, toutes les hypothèses « Procaryotes d'abord » sont invalides par la théorie des cellules de domaine qui est en accord avec l'hypothèse NuCom.

De même, les diverses propositions «Eucaryotes First» selon lesquelles les archées et les bactéries ont évolué à partir des eucaryotes sont également contraires à l'arbre de vie, ce qui indique clairement une évolution distincte des trois lignées cellulaires. En particulier, les partisans des premiers eucaryotes proposent que les eucaryotes ont évolué par évolution réductrice pour produire les bactéries et les archées. Il s'agit également d'une violation de la théorie des cellules de domaine. Ainsi, aucune des hypothèses des Procaryotes d'abord ou des Eucaryotes d'abord n'est valide.

Un autre support pour la théorie des cellules de domaine est que, parmi tous les milliers de bactéries, archées et eukaryas qui ont été étudiés, chacun d'eux peut être placé dans l'un des trois domaines de la vie. Si les types cellulaires peuvent changer librement, alors on devrait se demander : « Où sont les types ou espèces intermédiaires parmi ces trois domaines différents ? » À ma connaissance, il n'en existe aucun.

En ce qui concerne la théorie des cellules de domaine discutée ci-dessus, deux facteurs atténuants doivent être mentionnés. La première est que les virus sont connus pour jouer un rôle très important dans le transfert de gènes d'un organisme à un autre, ce qui pourrait conduire à l'introduction de gènes dans différentes lignées. Une proposition particulièrement intéressante est que les trois domaines de la vie ont pour origine un monde d'ARN dans lequel, lors de la transition vers l'ADN, trois virus à ADN fondateurs différents ont donné naissance aux trois domaines d'organismes [30].

En outre, HGT est également connu pour être un mécanisme de transfert de gènes d'un groupe d'organismes à un autre. Cependant, il convient de noter que ces événements, y compris le transfert viral, se produisent généralement entre des taxons étroitement liés. Malheureusement, HGT a parfois été utilisé à mauvais escient pour soutenir des hypothèses qui seraient autrement insoutenables.

9. Argument de compatibilité cellulaire

Il est intéressant de noter que des modifications des cellules se produisent dans au moins deux des domaines, les Bactéries et les Eucarya. En ce qui concerne les bactéries, selon NuCom, les ancêtres nucléés originaux du superphylum PVC ont donné naissance aux bactéries communes énucléées qui ont perdu leurs noyaux par évolution réductrice [5]. Cela s'est probablement produit pour permettre aux bactéries communes de s'intégrer plus efficacement dans leurs niches spécialisées qui nécessitaient moins d'énergie. Ce processus ne viole pas la théorie cellulaire dans la mesure où l'enveloppe cellulaire de toutes les bactéries contient encore du peptidoglycane ainsi que les membranes G3P PLFA. Auparavant, on pensait que les Planctomycètes manquaient de peptidoglycane, mais plus récemment, il a été trouvé dans deux membres différents du phylum [31,32], indiquant que toutes les bactéries en contiennent à l'exception de celles telles que les formes L bactériennes qui l'ont perdu.

En ce qui concerne les Eukarya, toutes les espèces ont une mitochondrie ou ont eu une mitochondrie au cours de leur évolution. Ceux qui n'ont plus de mitochondries les ont perdues par évolution réductrice. Ceci est expliqué par la compatibilité cellulaire comme suit. Les cellules proto-eucaryotes manquaient de mitochondries parce que la lignée Alphaproteobacteria qui a donné naissance à la mitochondrie n'avait pas évolué jusqu'à environ 2 Ga pb. Étant donné que les membranes cellulaires des bactéries et des eukaryas sont très similaires, les deux types cellulaires sont compatibles. La pré-mitochondrie engloutie a perdu sa couche de peptidoglycane au cours du processus d'entraînement, ce qui la rend compatible avec les cellules eucaryotes. Un argument similaire peut être avancé pour les chloroplastes dérivés de cyanobactéries qui ont été entraînés dans les algues après ingestion par des protistes unicellulaires leur permettant de devenir photosynthétiques. Fait intéressant, ces cellules entraînées ont également perdu leur peptidoglycane. Les plantes qui ont également des parois cellulaires ont évolué à partir des algues avec des chloroplastes cyanobactériens.

En revanche, il n'y a aucune preuve que les archées aient produit des organites intracellulaires de ou dans les bactéries ou Eukarya. L'incompatibilité cellulaire peut expliquer cela car les enveloppes cellulaires des archées sont nettement différentes de celles des bactéries ou des eukaryas. Bien que l'évolution des Archaea ne soit pas discutée ici, leur évolution était indépendante de celle des Bactéries et des Eukarya en raison de leurs caractéristiques uniques d'enveloppe cellulaire et de génomes généralement plus petits. Ceci est en accord avec l'hypothèse Tree of Life et NuCom.

10. Débat

L'Arbre de vie de Carl Woese a été un événement majeur en biologie car c'était le premier arbre scientifique de tous les organismes sur Terre. Son arbre de vie a en fait révélé que les Archaea comprennent une troisième branche de vie distincte qui était auparavant inconnue. Ce qui est si surprenant, c'est que l'interprétation de l'Arbre de Vie a été si controversée.

Trois grands courants de pensée ont contribué à la confusion sur la signification de l'Arbre de Vie :

La vie a évolué à partir d'organismes procaryotes, les bactéries et les archées, car ils sont plus simples que les eucaryotes et l'évolution conduit à une plus grande complexité

Les étudiants en microbiologie apprennent les organismes procaryotes. Puisque « pro » signifie « avant », cela implique que les bactéries et les archées étaient les premiers organismes, c'est-à-dire avant les Eucarya. Deuxièmement, beaucoup considèrent l'évolution comme un processus qui conduit toujours à la complexité, donc des organismes simples, c'est-à-dire des procaryotes, ont probablement évolué pour produire des organismes nucléés. Les partisans des hypothèses « Procaryotes d'abord » croient souvent que les bactéries et les archées contiennent toutes les informations génétiques nécessaires pour produire un organisme eucaryote.

Tous les membres des bactéries, y compris le superphylum du PVC, sont procaryotes

Bien que les membres du superphylum PVC contiennent des noyaux, de nombreux microbiologistes ne le savent pas ou s'attendent à ce qu'il ne s'agisse pas de noyaux car ils ne sont pas identiques à ceux de l'Eucarya malgré la divergence marquée des bactéries par rapport à l'Eucarya, comme le montre l'Arbre de Vie. . Ils nient ensuite le superphylum PVC de leurs caractéristiques phylogénétiques remarquables telles que les protéines PSP qui sont parmi les marqueurs phylogénétiques les plus complexes et les plus significatifs confirmant leur héritage ancien dans LUCA. Leur explication pour leur apparition dans le superphylum du PVC est, sans preuve, qu'ils ont été transférés par HGT des Eukarya.

L'Eucarya n'a pas évolué jusqu'à environ 1,5-2,0Ga pb

Parce que les Eucarya n'ont laissé aucun enregistrement fossile jusqu'à environ 1,5 Ga bp, beaucoup pensent que c'est parce qu'ils ont évolué plus récemment que les bactéries et les archées. Ce point de vue promeut également l'idée des hypothèses Procaryotes First.

Comme discuté ici, cet auteur pense que ces trois points de vue sont des idées fausses qui ont conduit à des interprétations incorrectes de la signification de l'Arbre de Vie. Un simple examen de l'arbre de Woese montre qu'il existe trois lignées principales et indépendantes de descendance, les bactéries, les eukaryas et les archées, conduisant au concept de trois domaines. De plus, l'apparition tardive des Eukarya qui est clairement indiquée par la longue branche de cette lignée dans l'Arbre de Vie de Woese n'est pas parce qu'ils ont évolué en dernier, mais parce que leur évolution complète a nécessité beaucoup plus de temps et qu'ils n'ont pas laissé de traces détectables dans le fossile. enregistrer jusqu'à bien plus tard. Les eucaryotes d'aujourd'hui ont nécessité des centaines de millions d'années d'évolution pour atteindre les caractéristiques de l'Eucarya actuel : des génomes complexes avec des mitochondries qui pourraient effectuer la mitose et la méiose, la sexualité et pourraient développer des traces visibles de leur existence dans les archives fossiles.

Bien sûr, ceux qui croient que les Eucarya ont évolué en premier n'acceptent pas non plus l'interprétation des Procaryotes Premier. Cependant, leur idée que les Eukarya ont évolué pour produire les bactéries et les archées ne correspond pas non plus à l'arbre de Woese car chacun des domaines de la vie est indépendant des autres.

Cet article postule également la théorie de la cellule de domaine, qui est une extension de la théorie de la cellule. Comme le montre clairement l'arbre de Carl Woese, il existe trois lignées cellulaires indépendantes de la vie. Le produit de chacun a conduit à un type cellulaire descendant de sa propre espèce : les bactéries des bactéries, les archées des archées et les eukarya des eukarya.

L'hypothèse NuCom est la seule qui soit conforme à la théorie des cellules de domaine. Toutes les hypothèses procaryotes d'abord et eucaryotes d'abord violent la théorie des cellules de domaine.


Janus face d'O2 trop d'une bonne chose peut vous tuer

Paradoxalement cependant, ce gaz et les produits de son métabolisme deviennent toxiques à des PO élevés.2's, une observation originale attribuée à Priestley qui a noté qu'une bougie a brûlé plus rapidement en O2 que dans l'air, spéculant que nous, les humains, pouvons ». vivent trop vite, et les forces animales s'épuisent trop tôt dans cet air pur. Un moraliste, au moins, peut dire que l'air que la nature nous a fourni est aussi bon que nous le méritons » (Priestley 1776). D'autres élaborations ont été fournies par Paul Bert (1833-1886) qui, en 1878, a décrit des convulsions chez les alouettes lorsqu'elles sont exposées à 15-20 atm, une réponse qui est par la suite connue sous le nom d'« effet Bert » (Bert 1943). Dans les temps modernes, supplémentaire O2 (hyperoxie) est couramment utilisé dans le cadre du traitement de nombreux troubles circulatoires, mais il est bien connu que le gaz peut exercer des effets toxiques lorsqu'il n'est pas utilisé judicieusement, endommageant le SNC, les yeux et les poumons.

Cependant, ce n'est qu'en 1954 que l'endommagement des effets de l'O2 toxicité ont finalement été liés à la formation de radicaux libres (Gerschman et al. 1954), plus spécifiquement augmenté la formation mitochondriale du réducteur univalent, l'anion superoxyde (O2 •− ) (Chance et al. 1979) (Fig. 3b). Bien que pas spécialement « super » [potentiel de réduction d'un électron (E O ) = + 940 mV], O2 •- peut être converti en peroxyde d'hydrogène (H2O2) par réduction ou dismutation et par réaction avec des ions de métaux de transition, formant finalement le radical hydroxyle (OH • ). Cette espèce est au sommet de la « ligue de réactivité » des radicaux libres (E O ΄ = + 2310 mV), thermodynamiquement capable d'oxyder toute biomolécule avec laquelle elle entre en collision à une vitesse constante très proche de la limite de diffusion (Buettner 1993).

La physiologie contemporaine nous a appris la signification conceptuelle du "O2-cascade", soulignant que le PO en baisse constante2 le gradient sert à fournir une « tête de pression » pour maintenir l'O diffusif2 flux conduisant le gaz du capillaire dans la mitochondrie (cérébrale) (Wagner 1996).Mais peut-être devons-nous considérer d'un autre point de vue les résistances endogènes offertes à O2 transport (c'est-à-dire la réduction séquentielle et progressive du PO2) peut avoir évolué comme une forme alternative de défense antioxydante endogène, limitant la concentration d'O (toxique)2 auquel la mitochondrie est exposée (P50 pour PO2-O mitochondrial dépendant2 consommation < 1 mmHg), étant donné sa vulnérabilité inhérente aux dommages oxydatifs et au dysfonctionnement respiratoire correspondant (Hill et al. 2018). Le fait que la constante de Michaelis (Km) du réducteur terminal, la cytochrome c oxydase, pour O2 est si extraordinairement faible (0,03-0,3 mmHg) (Vanderkooi et al. 1991) témoigne de l'importance d'exploiter cette molécule et de maintenir la PO cellulaire2 dans des limites physiologiques gérables « sûres ». En effet, l'augmentation de O2 des niveaux équivalents aux conditions généralement rencontrées dans la plupart des études mitochondriales isolées amplifient la fuite de protons mitochondriaux non couplés et le stress oxydatif réduisant l'efficacité bioénergétique (Gnaiger et al. 2000).


Types et sous-programmes de mort cellulaire régulée chez les cyanobactéries

La mort cellulaire programmée

Le terme “PCD” a été traditionnellement utilisé pour désigner tous les types de disparition cellulaire non accidentelle chez les cyanobactéries. En outre, la plupart de nos connaissances proviennent d'études où les cyanobactéries ont été soumises à des conditions de stress non physiologiques. Ainsi, une question qui reste ouverte est de savoir si les cyanobactéries subissent la mort cellulaire non seulement lorsqu'elles sont soumises à des perturbations environnementales externes, mais aussi dans le contexte de programmes physiologiques pour contrôler le développement, l'homéostasie et la différenciation. Cela définirait ce type de décès comme PCD tel que considéré pour les organismes multicellulaires par le NCCD (Galluzzi et al., 2015). Compte tenu du rôle de la PCD dans le développement des métazoaires, il est tentant de rechercher un rôle adaptatif similaire pour la mort cellulaire chez les cyanobactéries, en particulier dans les formes les plus complexes. Le rôle potentiel de la PCD dans la dynamique des populations de cyanobactéries est discuté plus en détail par Franklin (2021, ce numéro spécial).

Les formes filamenteuses possèdent plusieurs traits caractéristiques rappelant une multicellularité eucaryote complexe (Herrero et al., 2016) et présentent des niveaux de différenciation cellulaire réversible ou terminale. Les espèces filamenteuses les plus complexes différencient jusqu'à cinq types cellulaires différents : les cellules végétatives, les hétérocystes, les akinètes, les hormogonies et les nécridies (Claessen et al., 2014 Herrero et al., 2016). Dans ces formes où la différenciation intervient notamment pour faciliter la dispersion, la mort cellulaire pourrait avoir une dimension programmée contrôlée par la signalisation intercellulaire. Ci-dessous, nous présentons les quelques observations disponibles qui pourraient dénoter de tels cas.

Les formes filamenteuses de l'ordre nostocales différencient les hétérocystes lorsqu'une source combinée d'azote (comme le nitrate ou l'ammoniac) diminue ou est supprimée. Ces cellules fournissent un environnement microoxique nécessaire à la production et au bon fonctionnement de la nitrogénase et d'autres protéines liées à la fixation de l'azote atmosphérique (Flores et Herrero, 2010). La différenciation terminale des hétérocystes dans Nostoc punctiforme a été proposé comme forme de base de “PCD” ou 𠇊poptosis” puisque les conséquences cellulaires seraient identiques à celles observées chez les eucaryotes (Meeks et al., 2001).

Les akinètes et les hormogonies jouent un rôle important dans la persistance et la dispersion des cyanobactéries filamenteuses (Meeks et al., 2002 Kaplan-Levy et al., 2010). Cependant, le rôle de la mort cellulaire dans la formation de propagules est largement méconnu dans ce groupe. Fait intéressant, on pense que les akinètes et les hormogonies sont libérés dans l'environnement à la suite des processus “PCD”, même si la preuve expérimentale précise est toujours requise (Claessen et al., 2014). Les akinètes sont des cellules ressemblant à des spores qui se différencient des cellules végétatives, agissant comme des stades de repos et servant également d'unités de dispersion (Kaplan-Levy et al., 2010). Même si les facteurs déclenchant la différenciation des akinètes varient entre les différentes espèces, les plus importants sont la qualité et l'intensité de la lumière, la température et la limitation des nutriments (Kaplan-Levy et al., 2010). Les hormogonies sont de courts trichomes mobiles ou immobiles qui sont libérés du trichome parental dans plusieurs cyanobactéries filamenteuses formant ou non des hétérocystes (de Marsac, 1994 Meeks et al., 2002). De nombreux facteurs environnementaux, y compris la lumière et les nutriments, peuvent stimuler ou inhiber la différenciation de l'hormogonium et sa libération par le trichome parental est médiée par des processus nécrotiques conduisant à la mort de plusieurs cellules, appelées nécridies. La différenciation Necridia était alors considérée comme une forme de base de “PCD” (𠇊poptosis” Nürnberg et al., 2014).

La dispersion a également été proposée pour être la base adaptative de la mort de cellules spécifiques conduisant à la fragmentation des trichomes dans Calothrix elenkinii. Dans cette cyanobactérie, un processus alternatif de fragmentation sans l'implication de nécridies a été signalé sous feu vert et privation de nitrate. La séparation du trichome en deux fragments de longueur similaire est médiée par la mort et la désintégration d'une cellule près de son centre qui affiche une haute fluorescence de la chlorophylle suivie de la décomposition brutale de l'appareil photosynthétique. Ceci est suivi d'un blanchissement et d'un rétrécissement cellulaire qui entraînent sa mort ultime en quelques minutes. Ce processus s'est poursuivi de manière répétitive jusqu'à ce que le trichome parental se brise en courts fragments non mobiles de longueur égale et est donc considéré comme un cas de “PCD” (Adamec et al., 2005).

Enfin, une analyse morphologique et biochimique détaillée a révélé l'existence de plusieurs modes de mort cellulaire chez une cyanobactérie filamenteuse endosymbiote de la fougère Azolla microphylla. Les auteurs ont décrit la mort cellulaire de type capoptotique, de type cautophagique, de type autolytique, de type capoptotique et de type nécrose sur la base de différents ensembles de caractéristiques ultrastructurales et biochimiques ( Zheng et al., 2013). Les modes de mort cellulaire étaient liés au stade de développement de la plante hôte. Par exemple, les morphotypes « capoptotiques » et « de type cautophagique » se sont produits principalement dans les premiers stades de développement de la plante hôte (jeunes parties de la plante), tandis que des événements de type nécrotique et autolytique étaient évidents chez les organismes placés dans les feuilles plus âgées. . La mort cellulaire de type poptotique a été caractérisée par l'externalisation de la phosphatidylsérine détectée par l'annexine V, le rétrécissement cellulaire et la désintégration des thylakoïdes. Les cellules subissant des inclusions cellulaires de type capoptotique, telles que des granules de cyanophycée et des carboxysomes, ont maintenu intacte la membrane externe. Les cellules ne formaient pas de corps apoptotiques, mais présentaient une forme dendritique très irrégulière. L'externalisation de la phosphatidylsérine était également évidente dans les cellules subissant une mort cellulaire de type cautophagique, ainsi qu'une désintégration cytoplasmique et un niveau élevé de vacuolisation. La mort cellulaire de type nécrotique était caractérisée par une rupture de la paroi cellulaire à un stade précoce et la fuite de contenu cellulaire. Enfin, la paroi cellulaire s'est lysée à un stade précoce pendant le mode « de type autolytique » tandis que les cellules présentaient une désintégration cytoplasmique et la formation de vésicules. Tous les modes de mort cellulaire ont été observés dans les cellules végétatives mais aussi dans les hétérocystes et les akinètes, liant potentiellement la mort cellulaire à la différenciation cellulaire. En outre, Azolla les plantes ont été soumises à des stress abiotiques externes (obscurité, privation de nutriments et rayonnement gamma). Fait intéressant, les traitements ont encore amélioré la mort cellulaire chez les cyanobactéries de manière dose-dépendante (Zheng et al., 2013).

Dans l'ensemble, des preuves expérimentales détaillées démontrant que le RCD est lié à la différenciation cellulaire font encore défaut. Il reste à élucider si les voies RCD sont impliquées dans la différenciation de cellules spécifiques en hétérocystes, en akinètes ou dans la mort des cellules végétatives entourant l'akinete. Des preuves expérimentales sont encore nécessaires pour mieux comprendre le lien entre les voies de mort cellulaire et la différenciation des hormogonies et des nécridies. D'un autre côté, on peut également se demander si ces instances de différenciation cellulaire représentent effectivement des cas de PCD (sensu le NCCD) car ils sont induits ou renforcés par des conditions externes et non physiologiques considérées comme stressantes pour les cellules (par exemple, basse température ou privation de nutriments). Par conséquent, compte tenu du manque de preuves des processus de mort cellulaire strictement impliqués dans les programmes physiologiques, il est suggéré que l'utilisation du RCD devrait être préférée à la PCD.

Semblable à l'apoptose

Les termes 𠇊poptosis,” 𠇊poptotic-like,” 𠇊poptosis-like PCD” ont été appliqués aux cyanobactéries pour les événements de mort cellulaire qui se produisent sous des stress abiotiques tout en manifestant plusieurs caractéristiques morphologiques et biochimiques décrites pour les métazoaires l'apoptose extrinsèque (Galluzzi et al., 2018). Dans les cellules de mammifères, ce sous-programme de mort cellulaire est initié par des perturbations du microenvironnement extracellulaire et implique des récepteurs spécifiques de la mort de la membrane plasmique, qui sont activés avec les ligands analogiques (par exemple, FASL/CD95L, BCL-2/BAX, protéines de la famille TNF), dépendance récepteurs, qui sont activés lorsque les niveaux de leurs ligands diminuent en dessous d'un seuil spécifique (c. De plus, elle est propagée par les caspases (CASP8) et précipitée par les caspases bourreaux, principalement CASP3 (Aravind et al., 1999 Aravind et Koonin, 2002 Galluzzi et al., 2012, 2018). Comme mentionné précédemment, les caractéristiques morphologiques typiques observées dans les cellules de mammifères en apoptose sont le rétrécissement cytoplasmique, la condensation de la chromatine, la fragmentation nucléaire, le bullage de la membrane plasmique et la formation de corps apoptotiques.

L'utilisation de tests qui ont été développés pour détecter l'apoptose chez les mammifères a potentiellement conduit à l'acceptation de l'apoptose comme un concept éprouvé chez les cyanobactéries. Cependant, malgré plusieurs similitudes, il existe également des différences frappantes. La plupart des connaissances actuelles proviennent de travaux effectués dans la formation de fleurs Microcystis exposés à des conditions de stress abiotique telles que les agents oxydants (H2O2), irradiation ultraviolette, herbicides et produits allélochimiques (examiné dans Hu et Rzymski, 2019). Par ailleurs, des études en A. fertilissima exposés à une salinité élevée signalent également des événements de type capoptotique (Swapnil et al., 2017). En général, les caractéristiques biochimiques accompagnant ce type de mort cellulaire comprennent l'augmentation des niveaux de ROS, la fragmentation de l'ADN et la condensation. Les changements morphologiques incluent le rétrécissement des cellules, la vacuolisation cytoplasmique et la désintégration des thylacoïdes (Ross et al., 2006 Ding et al., 2012 Swapnil et al., 2017 Zhou et al., 2018, 2020 Ye et al., 2019). L'activation de type caspase est considérée comme une caractéristique conservée de l'apoptose, au moins dans Microcystis, étant signalé principalement comme une activité de type caspase-3 (Ross et al., 2006 Lu et al., 2017 Zhou et al., 2018, 2020). Récemment, une étude en M. aeruginosa exposé à une plage de H2O2 ont montré que des doses modérées induisent une PCD de type capoptose (AL PCD), tandis que des doses plus élevées conduisent à une non-RCD (nécrose, selon les auteurs). 𠇊L PCD” se caractérise par une diminution précoce de la teneur en ATP intracellulaire et de l'activité photosynthétique, suivie par des dommages membranaires ainsi qu'une augmentation des niveaux de glutathion (GSH), et enfin, des changements morphologiques et structurels (perturbation des thylacoïdes, apparition de lipides corps et vacuoles cytoplasmiques). À notre connaissance, il s'agit de la première étude axée sur la mort cellulaire qui inclut le séquençage de l'ARN total (Zhou et al., 2020 décrit plus en détail dans la section Aspects biochimiques et moléculaires de la mort cellulaire).

Dans l'ensemble, la détection de caractéristiques ressemblant à l'apoptose extrinsèque des mammifères au cours de la mort cellulaire cyanobactérienne ne démontre pas sans équivoque son existence. Par exemple, les ligands, récepteurs et effecteurs spécifiques de la membrane plasmique décrits pour les mammifères manquent chez les cyanobactéries. Plus de preuves sur la machinerie moléculaire requise pour l'initiation et l'exécution de l'apoptose extrinsèque sont nécessaires pour conclure si ce sous-programme de mort cellulaire se produit effectivement chez les cyanobactéries. Par conséquent, il est suggéré d'utiliser le terme semblable à l'apoptose plutôt que l'apoptose, comme un moyen de reconnaître qu'il existe des similitudes mais aussi des différences distinctes entre les deux processus.

Ferroptose-Semblable

La ferroptose est une forme de nécrose régulée, dépendante du fer, oxydative et non apoptotique, associée à la peroxydation lipidique et à l'accumulation de ROS. Ce sous-programme a été initialement décrit chez les mammifères et récemment signalé chez les plantes et les parasites protozoaires (Dixon et al., 2012 Berghe et al., 2014 Distno et al., 2017 Bogacz et Krauth-Siegel, 2018 Dangol et al., 2018) . De nouvelles preuves suggèrent que la ferroptose peut également opérer chez les cyanobactéries puisqu'un processus similaire est induit dans Synéchocyste sp. PCC 6803 en réponse à la chaleur, et donc appelé ferroptose. Après exposition à une température élevée (50 ° C), les cellules subissent une voie de mort cellulaire qui peut être supprimée par les inhibiteurs canoniques de la ferroptose ou par l'ajout externe de calcium, de GSH ou d'acide ascorbique (AsA). Ni les inhibiteurs spécifiques ni l'ajout externe d'antioxydants n'ont supprimé la mort cellulaire lorsque les cellules ont été exposées à une température plus élevée (77ଌ) ou H2O2 (10 mM), suggérant que les deux conditions extrêmes ont conduit à l'ACD. Aucune activité de type caspase, évaluée par le réactif de détection verte CellEvent caspase-3/7, n'a été détectée dans les cellules traitées à 50 °x000B0C. De plus, comme décrit pour la ferroptose dans les cellules eucaryotes, la voie dans Synéchocyste sp. Le PCC 6803 est caractérisé par une peroxydation lipidique et une déplétion précoce des antioxydants GSH et AsA (Aguilera et al., 2019). Ainsi, l'épuisement du GSH pourrait être une caractéristique potentielle pour distinguer la ferroptose des autres types de mort cellulaire (Zhou et al., 2020). Pourtant, il reste encore à identifier des composants supplémentaires de la voie impliquée dans la ferroptose. Par exemple, même si les gènes liés à la synthèse du glutathion et au transport du fer sont induits après une exposition à 50 °C (voir ci-dessous), les réseaux de régulation et les mécanismes moléculaires sous-jacents ne sont toujours pas complètement établis chez les cyanobactéries et sont donc des sujets clés de futures études.

Mort cellulaire déclenchée par les phages

En général, la mort cellulaire est un destin courant après une infection virale et elle peut contribuer à la libération de nouveaux virions ou, au contraire, affecter négativement la réplication virale. Dans les cellules eucaryotes, d'origine animale ou végétale, les infections virales peuvent entraîner une apoptose ou une nécrose régulée (Jorgensen et al., 2017). La mort des cellules bactériennes a été signalée lors d'une infection virale et peut avoir principalement évolué en tant que mécanisme de défense antivirale (Gao et al., 2019). Dans l'évolution biologique, les entités de type viral ont probablement joué un rôle important en tant que facteurs de stress cellulaire et peuvent même avoir précédé l'origine des cellules, comme le suggère le scénario du monde viral primordial (Koonin, 2009). Fait intéressant, des études sur des bactéries non photosynthétiques indiquent que certains gènes impliqués dans le RCD (par exemple, cid et lrg dans Staphylococcus aureus) peut avoir une origine virale, ce qui implique que les bactériophages peuvent en avoir équipé les bactéries pour contrôler les infections cellulaires passant par l'expression de ces gènes (Ranjit et al., 2011). Le RCD en tant que système de défense antiviral peut sembler contre-intuitif si on le considère au niveau de la seule entité unicellulaire. Il convient cependant à la stratégie de sélection de la parenté (Michod, 1982), dans laquelle le RCD empêche la propagation lytique des phages et la mort d'autres bactéries génétiquement similaires, et profite ainsi à la population et à la survie des gènes impliqués dans le RCD ( Hazan et Engelberg-Kulka, 2004 Nedelcu et al., 2011).

Les cyanophages sont des virus qui infectent spécifiquement les cyanobactéries dont le cycle de vie est similaire à celui des bactériophages. Celles-ci consistent en l'adsorption, la réplication, la formation et la dissémination de phages descendants après la lyse de la cellule hôte (Xia et al., 2013). Ils appartiennent à trois familles de virus à ADN double brin : les Myoviridae (avec une longue queue contractile), les Styloviridae (longue queue non contractile) et les Podoviridae (courte queue non contractile). Cependant, l'état des connaissances à cet égard, ainsi que les informations sur l'abondance et la distribution des cyanophages, nécessitent une exploration plus approfondie, par exemple par PCR quantitative (Adriaenssens et Cowan, 2014 Mruwat et al., 2020). Néanmoins, ils constituent sans aucun doute un agent important contrôlant la composition et la dynamique des communautés cyanobactériennes (Proctor et Fuhrman, 1990 Suttle et al., 1990 Mühling et al., 2005). Par conséquent, leur utilisation a également été suggérée comme méthode potentielle pour contrôler la croissance des cyanobactéries formant des efflorescences (Deng et Hayes, 2008). Cependant, les observations sur le terrain de M. aeruginosa la dynamique sous la pression des cyanophages suggère qu'ils ne peuvent affecter qu'une petite partie de la population (Yoshida et al., 2008). Cela peut vraisemblablement être dû à la diversité génétique des M. aeruginosa et des changements entre les souches sensibles aux phages et les souches insensibles aux phages. Cela nécessiterait une confirmation supplémentaire. À l'heure actuelle, il n'est pas exclu que le RCD joue un rôle protecteur à cet égard. De plus, on peut encore supposer que les cyanobactéries sensibles aux phages et insensibles aux phages peuvent présenter des différences d'expression ou de présence de facteurs de médiation RCD.

Jusqu'à présent, le rôle potentiellement protecteur du RCD lors d'infections virales n'a pas fait l'objet d'études. Il a été montré que les systèmes CRISPR-Cas de type I et de type III sont répandus dans les génomes de cyanobactéries (Cai et al., 2013 Yang et al., 2015), bien que des expériences en M. aeruginosa ont démontré qu'ils jouent un rôle limité dans la défense pendant le processus d'infection (Wang et al., 2019). D'autres mécanismes de défense contre les cyanophages comprennent des barrières physiques telles que la compétence naturelle et la couche d'exopolysaccharides (Stucken et al., 2013). Fait intéressant, des observations récentes indiquent la corrélation entre le RCD et les niveaux d'exopolysaccharides liés dans M. aeruginosa cultures exposées à des conditions défavorables induisant un stress oxydatif (Rzymski et al., 2020). Bien que chez cette espèce, les exopolysaccharides soient connus pour jouer un rôle dans la formation des colonies (Gan et al., 2012), ils peuvent également offrir des avantages supplémentaires tels que la protection contre les infections virales. De plus, ils sont produits par les espèces à filament unique ne formant pas de colonie, par exemple, Limnothrix sp. et Planktothrix agardhii, qui peut également être une cible des cyanophages (Stucken et al., 2013 Pannard et al., 2016).Le scénario de sélection de la parenté à cet égard implique le quorum sensing dans lequel les cellules subissant un RCD libèrent des molécules de signalisation vers des cellules non infectées - l'existence de telles molécules est inconnue. Il a cependant été montré que la microcystine extracellulaire favorise l'expression de gènes impliqués dans la synthèse d'exopolysaccharides chez M. aeruginosa et que le RCD dans cette cyanobactérie est en corrélation avec la libération de microcystine, suggérant ensemble que ce métabolite pourrait jouer un rôle de signalisation (Gan et al., 2012 Rzymski et al., 2020). Dans l'ensemble, il reste particulièrement intéressant d'étudier si le RCD peut être induit par les cyanophages et s'il contribue à la fitness cyanobactérien.


Résultats et discussion

Sur la base des observations en classe, nous avons remarqué que tous les élèves étaient pleinement engagés pendant l'activité : le silence et l'attention lors de la lecture du matériel, et la participation à la discussion entre pairs. Lors des travaux de groupe, la plupart du temps, un ou plusieurs professeurs ou assistants étaient impliqués dans la rétroaction des étudiants. Les doutes courants étaient liés aux processus d'oxydation et de réduction, et à la différence entre les organismes autotrophes et phototrophes. Des idées connexes intéressantes sont également apparues par exemple, l'un des groupes a plaidé pour l'évolution depuis l'origine de la vie, se demandant comment serait l'organisation qui a permis la formation et le maintien des composés des deux bras.

Quant à la question ouverte écrite, les résultats suggèrent une bonne compréhension des principaux concepts discutés. L'examen a été passé par un total de 84 étudiants, c'est-à-dire qu'environ 55% ont obtenu plus de 10 points (sur un maximum de 21 points). La meilleure performance concernait la signification réelle du Grand Événement d'Oxydation, en termes d'accumulation d'oxygène (environ 65 %) et à propos des deux anciens bras (environ 60 %). La plus grande difficulté des étudiants était liée à l'item b il faut noter que, bien que ne mentionnant pas les concepts attendus pour cet item (d'où l'obtention de zéro dans cet item), environ un tiers d'entre eux ont fourni des réponses plausibles à cette question par exemple, ∼27% ont mentionné la disparition de nombreuses espèces en raison de la toxicité de l'oxygène et environ 10% la formation de la couche d'ozone. Il faut souligner que ce système de notation n'avait qu'un but de recherche, étant indépendant de la correction de la question par le professeur. Dans ce dernier cas, la note du professeur fait partie de l'évaluation sommative de l'étudiant pour la discipline.

L'entretien semi-structuré s'est concentré sur quatre aspects principaux : l'évaluation du matériel, l'impact sur l'apprentissage du métabolisme, la discussion entre pairs et les commentaires du professeur. Comme indiqué, sept étudiants ont confirmé le témoignage (représentés par les étudiants 1 à 4 et 6 à 8 – seul l'étudiant 5 n'a pas répondu au courrier électronique).

Premièrement, les étudiants ont été invités à souligner les aspects négatifs et positifs du guide d'étude. Les réponses ont été très positives, liées à la qualité du texte : «langage fluide et accessible» (Étudiant 2) «très bon matériel, texte bien explicatif» (Étudiant 3) «les aspects évolutifs rassemblent et aident à comprendre le contenu biochimique les questions étaient intéressantes et aidaient à orienter la réflexion" (Étudiant 1) "Permis de comprendre la complexité et l'ampleur du métabolisme. Le processus de structuration du cycle de Krebs suscite l'intérêt» (Étudiant 8). Seuls deux commentaires ont rapporté des aspects négatifs (étudiants 1 et 7), indiquant que le texte était trop long et que le temps n'était pas suffisant pour une lecture approfondie.

La deuxième question demandait aux étudiants d'évaluer l'impact du guide d'étude sur leur apprentissage du métabolisme. Comme indiqué dans les réponses à la première question, les réponses étaient également favorables : «Étudier le cycle de Krebs dans une position évolutive était un bon exemple, ainsi que le grand événement d'oxydation était un thème intéressant. Le guide d'étude suscite l'intérêt pour la pensée évolutive - à la lumière de l'évolution, les choses ont du sens car élargir la vue des phénomènes biologiques, provoquant la volonté d'étudier" (Étudiant 1) "en tant que sujet complexe, il est nécessaire de garder l'esprit ouvert - en ce sens, le matériel du guide d'étude a beaucoup aidé à clarifier le sujet» (Étudiant 3) «Le plus intéressant est que le matériel nous a amenés à rechercher davantage, contribuant à l'arrière-plan scientifique. Les références en fin de texte aidaient à compléter l'information, et guidaient la recherche d'information par soi-même» (Étudiant 6).

La troisième question portait sur l'interaction entre pairs lors de la discussion sur la question, demandant leur opinion sur cette expérience. Les élèves ont aimé, comme le montrent les extraits suivants : «Interagir avec les autres était cool, cela aidait à chercher des réponses» (Étudiant 2) «C'était super, parce que les camarades de classe peuvent s'entraider en apprenant eux-mêmes la partie que chacun connaît mieux. Se souvenir d'un sujet et l'expliquer à une autre personne aide à apprendre» (Étudiant 3) «La discussion de groupe développe la pensée critique» (Étudiant 8). Aussi, l'expérience a révélé d'autres aspects de l'interaction, à propos de la gestion des différents : «il faut apprendre à écouter, à échanger et à s'entendre. Vous apprenez à traiter avec différents individus dans le groupe, il y a une implication sociale, nous apprenons à vivre ensemble» (Étudiant 6).

Enfin, les étudiants ont été invités à évaluer les commentaires du professeur et de l'assistant. Ils étaient positivement unanimes : «C'était merveilleux, ils ont beaucoup aidé, répondu à toutes les questions et soutenu le guide d'étude» (Étudiant 2) «les professeurs ou les assistants d'enseignement étaient toujours disponibles pour le soutien, même en dehors de la salle de classe. Les professeurs ont montré un réel intérêt pour l'apprentissage, offrant également un soutien pour discuter des problèmes personnels qui interféraient avec l'apprentissage» (Étudiant 3) «Ils étaient excellents les doutes n'ont jamais été négligés il y avait un réel souci de nous faire comprendre» (Étudiant 4).

Globalement, en tenant compte de tous les registres d'observation, des témoignages des étudiants, des performances écrites au test ainsi que des retours informels des étudiants aux professeurs et assistants d'enseignement, nous pensons que le guide d'étude a contribué à éveiller la curiosité et à favoriser la discussion entre pairs. Les approches d'apprentissage actif impliquant des discussions de groupe et des situations basées sur des problèmes ont été largement utilisées dans l'enseignement supérieur 30, 33-37 , y compris les sciences biologiques 38, 39 . La nouveauté présentée par cet ouvrage est une description approfondie d'un matériel pédagogique dont le sujet est mal traité dans les manuels de biochimie. De plus, cet outil écrit est soutenu par une vision évolutive pour la contextualisation de l'apprentissage d'une voie métabolique centrale.

Toute l'expérience suggère que le guide d'étude a été un stimulus pour l'élargissement de la compréhension du cycle de Krebs, renforçant la position évolutive en tant que sujet important à des fins d'apprentissage. D'autre part, nous ne sous-estimons pas le fait que l'approche du cycle de Krebs d'un point de vue évolutif est une tâche assez complexe pour de nombreux étudiants. En effet, ils ont dû rassembler des connaissances dispersées dans la structure curriculaire du cours. Même en considérant la reprise des contenus du lycée, il n'est pas anodin de faire un raisonnement basé sur les conditions de la Terre primitive qui ont permis l'émergence de différents types de métabolisme.


Voir la vidéo: Oxygene liquide: étapes remplissage (Août 2022).