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Inversion structurelle de la bicouche phospholipidique

Inversion structurelle de la bicouche phospholipidique


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Que se passerait-il si les phospholipides de la bicouche phospholipidique étaient inversés, les queues d'acides gras tournées vers l'extérieur et les têtes de phosphate tournées vers l'intérieur ? Je suppose que cela n'affectera pas les canaux protéiques, mais peut-être la perte de cholestérol dans la structure de la bicouche. Cela signifierait-il alors que le modèle de la mosaïque fluide ne tient plus ?


Cela aurait des conséquences assez dramatiques. Les couches sont ordonnées comme elles le sont, en raison de leur polarité. Dans leur ordre, les queues hydrophobes sont à l'intérieur et dirigées l'une vers l'autre, les têtes hydrophiles sont orientées vers l'extérieur et l'intérieur. Étant donné que les deux côtés de la membrane sont entourés de solutions aqueuses, cela est nécessaire pour permettre un contact entre la solution et la membrane cellulaire et permettre un échange de molécules entre elles. Si les couches étaient orientées dans l'autre sens, ce contact et cet échange ne seraient pas possibles. Les canaux de protéines dans la membrane ne seraient pas non plus possibles, car les domaines intermembranaires sont composés de préférence d'acides aminés avec des chaînes latérales hydrophobes, tandis que les domaines à l'extérieur de la membrane contiennent plus d'acides aminés hydrophiles. Un virage comme celui-ci aurait besoin d'une composition de vie complètement différente - ce qui signifie qu'il ne pourrait pas être basé sur l'eau telle qu'elle est.


Quelqu'un a pensé que c'était une très bonne question et a effectué une simulation MD sur un assemblage bicouche spontané. Là, les lipides commencent dans des orientations aléatoires. Les bicouches ordonnées que nous connaissons et aimons s'assemblent spontanément en moins de 100 ns.

Donc, si les lipides étaient mélangés (ou même inversés), ils se reformeraient probablement assez rapidement. Je n'imaginerais pas que cela ferait beaucoup de bien à la cellule cependant…


Si la couche est opposée, alors il n'y aura pas de liquide cytoplasmique (cytosol) à l'intérieur de la cellule, car la queue est hydrophobe. S'il n'y a pas de cytosol, alors aucune fonction de la cellule. Même il devient difficile de faire passer des substances à travers la cellule lorsque la couche est différent.


Membranes biologiques

Toutes les cellules de la nature sont entourées de Membranes biologiques, qui ont tous le même structure de base. Certains organites trouvé dans Des cellules eucaryotes ont aussi des membranes.

Membranes séparé leur contenu de l'environnement. Les membranes cellulaires séparent le contenu de la cellule de son environnement et les membranes des organites séparent le contenu des organites de leur environnement. Membranes réguler le mouvement des matériaux à travers eux. Par exemple, les membranes cellulaires pourraient ne pas permettre aux molécules d'amidon de quitter la cellule.

Les membranes cellulaires sont également impliquées dans communication et reconnaissance cellulaire, et en détenant certains composants de réactions métaboliques en place.


Outils à molécule unique : Approches basées sur la fluorescence, partie A

Abhinav Nath, . Elizabeth Rhoades , dans Méthodes en Enzymologie , 2010

1. Introduction

Nanodisques bicouches phospholipidiques ( Bayburt et Sligar, 2009 Bayburt et al., 2002 Nath et al., 2007a Ritchie et al., 2009 ) sont un système membranaire modèle émergent pour l'étude des protéines associées à la membrane. Les nanodisques sont constitués d'une bicouche phospholipidique entourée d'une couche protéique formée de protéines d'échafaudage membranaire (MSP) et sont dérivés de particules naissantes (discoïdales) de lipoprotéines de haute densité (HDL). Les nanodisques sont plus stables et monodispersés que les membranes modèles classiques telles que les liposomes, les bicelles et les micelles, et constituent donc un système modèle très attrayant pour une gamme d'expériences biochimiques et biophysiques avec des protéines membranaires intégrales et périphériques. Compte tenu de l'importance des protéines membranaires dans de nombreuses questions biologiques et pharmacologiques, il y a eu un intérêt compréhensible pour la nouvelle technologie des nanodisques et un certain nombre de développements passionnants dans la biochimie des protéines membranaires au cours des dernières années (Alami et al., 2007 Boldog et al., 2006 Morrissey et al., 2008 ).

Parallèlement à l'utilisation croissante des nanodisques, il y a eu une augmentation de l'application des techniques de fluorescence à molécule unique à une gamme de problèmes biologiques, y compris le mouvement des protéines motrices ( Park et al., 2007 Peterman et al., 2004 ), dynamique des ribosomes ( Blanchard et al., 2004 ) et la catalyse enzymatique ( Henzler-Wildman et al., 2007 Lu et al., 1998 ), qui ont fourni des connaissances mécanistiques fondamentalement nouvelles et une nouvelle appréciation du rôle de la stochasticité et de la dynamique non linéaire dans une gamme de processus biologiques. Plusieurs groupes ont récemment signalé l'application de la fluorescence d'une molécule unique à la protéine membranaire intégrale incorporée dans les nanodisques ( Nath et al., 2008b ) ou des particules HDL ( Kuszak et al., 2009 Whorton et al., 2007 ). Dans ce chapitre, nous présentons des protocoles détaillés de nos travaux publiés, ainsi que de nouvelles méthodes et résultats utilisant des nanodisques pour étudier les protéines périphériques de liaison à la membrane, dans l'espoir que cela s'avérera utile à d'autres chercheurs sur les protéines membranaires.


B. Modèles de structure membranaire

En 1935, Davson et Danielli ont suggéré que les protéines pourraient être liées aux têtes polaires des phospholipides de la membrane plasmique, créant un sandwich protéine/lipide/protéine. Des décennies plus tard, J.D. Robertson a observé des membranes au microscope électronique à transmission à haute puissance, révélant que toutes les membranes cellulaires avaient un trilamellaire structure. Le classique trilamellaire l'aspect d'une membrane cellulaire au microscope électronique est illustré ci-dessous

Les trilamellaire la structure est cohérente avec les surfaces hydrophiles recouvertes de protéines d'une bicouche phospholipidique dans le sandwich protéine-lipide-protéine de Davson et Danielli. Observant que tous les membranes cellulaires avaient cette structure trilamellaire, Robertson a en outre proposé son Unité Membrane maquette: toutes les membranes consistent en une bicouche phospholipidique transparente recouverte de protéines denses aux électrons.

La vision statique des modèles trilamellaires de la structure membranaire impliquée par les modèles de Davson-Danielli ou Robertson a été remplacée en 1972 par Singer et Nicolson&rsquos Mosaïque fluide modèle (voir Le modèle de la mosaïque fluide des membranes. Science 175 : 720-731). Ils ont suggéré qu'en plus de protéines périphériques cette faire se lient à la surface des membranes, de nombreuses protéines membranaires intégrales traversent en fait la membrane. Protéines membranaires intégrales ont été imaginés comme un mosaïque de protéines &lsquotiles&rsquo noyés dans un milieu phospholipidique. Mais contrairement à une mosaïque de tuiles émaillées fixées dans une structure ferme semblable à du ciment, les protéines &lsquotiles&rsquo devaient être mobiles (fluide) dans un mer de phospholipides. Dans ce modèle, les protéines membranaires sont ancrées dans les membranes par un ou plusieurs hydrophobe leurs domaines hydrophile les domaines seraient confrontés à des environnements aqueux externes et cytosoliques. Ainsi, comme les phospholipides eux-mêmes, les protéines membranaires sont amphipathique. Nous savons que les cellules exposent différentes caractéristiques structurelles (et fonctionnelles) de surface à l'environnement aqueux sur les côtés opposés d'une membrane. Par conséquent, nous disons aussi que les membranes cellulaires sont asymétrique. Un modèle typique de la membrane plasmique d'une cellule est illustré ci-dessous.

Dans ce modèle, les protéines périphériques ont un domaine hydrophobe qui ne traverse pas la membrane, mais qui l'ancre d'un côté de la membrane. Autre périphérique (ou soi-disant &ldquosurface& rdquo) les protéines sont liées à la membrane par des interactions avec les groupes phosphates polaires des phospholipides, ou avec les domaines polaires des protéines membranaires intégrales.

En raison de leurs propres domaines hydrophiles aqueux, les protéines membranaires sont une barrière naturelle au libre passage des molécules chargées à travers la membrane. D'autre part, les protéines membranaires sont responsables de la perméabilité sélective des membranes, facilitant le mouvement de molécules spécifiques dans et hors des cellules. Les protéines membranaires sont également responsables d'interactions spécifiques et sélectives avec leur environnement extracellulaire. Ces interactions incluent l'adhésion des cellules les unes aux autres, leur attachement aux surfaces, la communication entre les cellules (à la fois directe et via les hormones et les neurones), etc. Le "revêtement de sucre" des surfaces extracellulaires des membranes plasmiques provient de oligosaccharides liés de manière covalente à des protéines membranaires (comme glycoprotéines) ou aux phospholipides (comme glycolipides). Composants glucidiques de glycosylé les protéines membranaires informent leur fonction. Ainsi, les glycoprotéines permettent des interactions spécifiques des cellules entre elles pour former des tissus. Ils permettent également une interaction avec les surfaces extracellulaires auxquelles ils doivent adhérer. En outre, ils figurent en bonne place dans le cadre des récepteurs de nombreuses hormones et autres biomolécules de communication chimique. Les domaines protéiques exposés au cytoplasme, bien que non glycosylés, s'articulent souvent aux composants du cytosquelette, donnant aux cellules leur forme et permettant aux cellules de changer de forme si nécessaire. De nombreuses protéines membranaires ont des caractéristiques enzymatiques essentielles, comme nous le verrons. Compte tenu du rôle crucial des protéines et des glycoprotéines dans la fonction membranaire, il n'est pas surprenant que les protéines constituent en moyenne 40 à 50 % de la masse d'une membrane. Dans certains cas, les protéines représentent jusqu'à 70 % de la masse membranaire (pensez aux membranes cristallines dans les mitochondries !).


Localisation et dynamique subcellulaire des phospholipides

La biologie membranaire cherche à comprendre comment les lipides et les protéines au sein des bicouches s'assemblent en de grandes structures telles que les organites et les membranes plasmiques. Historiquement, on pensait que les lipides fournissaient simplement un support structurel pour la formation de la bicouche et la fonction des protéines membranaires. La recherche a maintenant révélé que le métabolisme des phospholipides régule presque tous les processus cellulaires. Des techniques sophistiquées ont permis d'identifier plus de 10 000 espèces de lipides, ce qui suggère que les lipides soutiennent de nombreux processus biologiques. Ici, nous mettons en évidence la synthèse des classes de glycérophospholipides les plus abondantes et leur distribution dans les organites. Nous passons en revue les voies de transport vésiculaires et non vésiculaires faisant la navette des lipides entre les organites et discutons des régulateurs lipidiques du trafic membranaire et des seconds messagers dans les cellules eucaryotes.

Mots clés: flippase glycérophospholipide protéines de transfert des lipides sites de contact membranaire trafic membranaire organite de transport non vésiculaire phosphatidylinositol phospholipase métabolisme des phospholipides phospholipides scramblase sphingolipide transport vésiculaire.

© 2018 par la Société américaine de biochimie et de biologie moléculaire, Inc.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs déclarent n'avoir aucun conflit d'intérêts avec le contenu de cet article


Le transporteur de phospholipides passe en marche arrière

Le système de transport de phospholipides multi-sous-unités Mla a fait l'objet d'un examen minutieux pour déterminer s'il fonctionne en tant qu'exportateur ou importateur. Des études structurales accompagnées de la reconstitution de l'ensemble du système Mla en protéoliposomes révèlent maintenant que la liaison à l'ATP et l'hydrolyse entraînent l'importation de phospholipides.

Le maintien de l'asymétrie des lipides de la membrane externe (Mla) du système de transport des phospholipides de Escherichia coli est un transporteur de cassette de liaison à l'ATP (ABC) qui a été initialement proposé pour extraire les phospholipides du feuillet externe de la membrane externe en vue de leur acheminement vers la membrane interne (flux rétrograde). Cette affectation fonctionnelle était basée sur des criblages génétiques montrant que les mutants du système Mla accumulent de manière aberrante des phospholipides à la surface cellulaire. Des études biochimiques ultérieures des sous-unités du transporteur ABC de la membrane interne ont révélé que le système Mla déplace spontanément les phospholipides vers la membrane externe (flux antérograde), mais le rôle de la liaison et de l'hydrolyse de l'ATP dans ce processus n'était pas apparent. Le débat qui en a résulté quant à savoir si le système Mla entraîne le transport rétrograde ou antérograde des phospholipides a appelé à la reconstitution des composants Mla de la membrane interne et externe en protéoliposomes, comme cela a été réalisé précédemment pour le système de transport des lipopolysaccharides (LPS) 1 . Dans ce numéro de Biologie structurale et moléculaire de la nature, Tang et al. 2 rapportent une structure cryo-EM à haute résolution du complexe transporteur ABC de la membrane interne Mla. Les auteurs reconstituent également l'ensemble du système Mla en protéoliposomes membranaires interne et externe. Ils confirment le flux antérograde spontané de phospholipides précédemment rapporté, mais démontrent de manière critique que la liaison et l'hydrolyse de l'ATP déplacent le système Mla en sens inverse, conformément à la plupart des observations génétiques qui ont été précédemment expliquées par le transport rétrograde des phospholipides.


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Grands nanodisques : un changeur de jeu potentiel dans la biologie structurale des complexes protéiques membranaires et l'entrée de virus

Les nanodisques bicouches phospholipidiques ont suscité un grand intérêt scientifique en tant que mimétique mimétique stable et accordable pour l'étude des protéines membranaires. Jusqu'à récemment, la taille des nanodisques pouvant être produits était limitée à

16 nm. Les progrès récents dans l'ingénierie des nanodisques, tels que les nanodisques à circularisation covalente (cND) et les nanodisques à ADN corrélé (DCND), ont ouvert la possibilité de concevoir des nanodisques d'une taille allant jusqu'à 90 nm. Cela permet d'élargir l'application des nanodisques à partir de protéines à membrane unique à l'étude de grands complexes protéiques et de processus biologiques tels que la fusion virus-membrane et la fusion de vésicules synaptiques. Un autre aspect de l'exploitation de la grande surface disponible de ces nouveaux nanodisques pourrait être de concevoir des systèmes mimétiques membranaires plus réalistes avec des caractéristiques telles que l'asymétrie et la courbure membranaires. Dans cette revue, nous discutons des récents développements techniques dans la technologie des nanodisques conduisant à la construction de grands nanodisques et examinons certaines des applications implicites.

Mots clés: Interactions lipide-protéine nanodisques encerclées d'ADN membrane mimétique protéine membranaire protéine membranaire complexe nanodisque phospholipide bicouche entrée virale.


Certaines protéines périphériques sont des enzymes solubles qui agissent sur les composants membranaires

Un groupe important de protéines membranaires périphériques est constitué d'enzymes hydrosolubles qui s'associent aux groupes de tête polaire des phospholipides membranaires. Un groupe bien compris de ces enzymes sont les phospholipases, qui hydrolysent diverses liaisons dans les groupes de tête des phospholipides (Figure 3-37). Ces enzymes ont un rôle important dans la dégradation des membranes cellulaires endommagées ou vieillies.

Figure 3-37

Spécificité du clivage des phospholipides par les phospholipases A1, UNE2, C et D. Les liaisons sensibles sont indiquées en rouge. R désigne le groupe polaire attaché au phosphate, tel que la choline dans la phosphatidylcholine (voir Figure 5-27a) ou l'inositol dans le phosphatidylinositol. (Suite. )

Le mécanisme d'action de la phospholipase A2 illustre comment ces enzymes hydrosolubles peuvent interagir de manière réversible avec les membranes et catalyser des réactions à l'interface d'une solution aqueuse et d'une surface lipidique. Lorsque cette enzyme est en solution aqueuse, son site actif contenant du Ca 2+ est enfoui dans un canal tapissé d'acides aminés hydrophobes. La liaison de l'enzyme à une bicouche phospholipidique induit un petit changement de conformation qui fixe la protéine aux têtes phospholipidiques et ouvre la fente hydrophobe. Lorsqu'une molécule de phospholipide se déplace de la bicouche dans le canal, le Ca 2+ lié à l'enzyme se lie au phosphate dans le groupe de tête et positionne la liaison ester à cliver à côté du site catalytique.


Chapitre 7 – Structure et fonction des membranes Aperçu du cours

1. Transport de solutés spécifiques dans ou hors des cellules.
2. Activité enzymatique, catalysant parfois l'une des nombreuses étapes d'une voie métabolique.
3. Transduction du signal, relayant les messages hormonaux vers la cellule.
4. Reconnaissance cellule-cellule, permettant à d'autres protéines d'attacher ensemble deux cellules adjacentes.
5. Jonction intercellulaire de cellules adjacentes avec un espace ou des jonctions serrées.
6. Attachement au cytosquelette et à la matrice extracellulaire, maintenir la forme des cellules et stabiliser la localisation de certaines protéines membranaires.

4. Les glucides membranaires sont importants pour la reconnaissance cellule-cellule.

  • La membrane plasmique joue un rôle clé dans la reconnaissance cellule-cellule.
  • Reconnaissance cellule-cellule, la capacité d'une cellule à distinguer un type de cellule voisine d'un autre, est cruciale pour le fonctionnement d'un organisme.
  • Cet attribut est important dans le tri et l'organisation des cellules en tissus et organes au cours du développement.
  • C'est aussi la base du rejet des cellules étrangères par le système immunitaire.
  • Les cellules reconnaissent d'autres cellules en se liant à molécules de surface, souvent des glucides, sur la membrane plasmique.
  • Les glucides membranaires sont généralement des oligosaccharides ramifiés avec moins de 15 unités de sucre.
  • Ils peuvent être liés de manière covalente à des lipides, formant des glycolipides, ou plus communément à des protéines, formant des glycoprotéines.
  • Les oligosaccharides sur la face externe de la membrane plasmique varient d'une espèce à l'autre, d'un individu à l'autre et même d'un type cellulaire à l'autre au sein d'un même individu.
  • Cette variation distingue chaque type de cellule.
  • Les quatre groupes sanguins humains (A, B, AB et O) diffèrent dans les glucides externes sur les globules rouges.

5. Les membranes ont des faces intérieures et extérieures distinctives.

  • Les membranes ont des faces intérieures et extérieures distinctes. Les deux couches peuvent différer par leur composition lipidique. Chaque protéine de la membrane a une orientation directionnelle dans la membrane.
  • L'orientation asymétrique des protéines, des lipides et des glucides associés commence lors de la synthèse de la membrane dans le RE et l'appareil de Golgi.
  • Les lipides et les protéines membranaires sont synthétisés dans le réticulum endoplasmique. Les glucides sont ajoutés aux protéines dans le RE, et le résultat glycoprotéines sont encore modifiés dans l'appareil de Golgi. Glycolipides sont également produits dans l'appareil de Golgi.
  • Lorsqu'une vésicule fusionne avec la membrane plasmique, la couche extérieure de la vésicule devient continue avec la couche intérieure de la membrane plasmique. De cette façon, les molécules qui proviennent de la face interne du RE se retrouvent sur la face externe de la membrane plasmique.

B. Trafic à travers les membranes

1. L'organisation moléculaire d'une membrane entraîne une perméabilité sélective.

  • Un trafic constant de petites molécules et d'ions traverse la membrane plasmique dans les deux sens.
  • Par exemple, les sucres, les acides aminés et d'autres nutriments pénètrent dans une cellule musculaire et les déchets métaboliques en sortent.
  • Les la cellule absorbe l'oxygène et expulse le dioxyde de carbone.
  • Il régule également les concentrations d'ions inorganiques, tels que Na+, K+, Ca2+ et Cl−, en les faisant traverser la membrane.
  • Cependant, les substances ne traversent pas la barrière sans discernement, les membranes sont sélectivement perméables.
  • La membrane plasmique permet à la cellule d'absorber de nombreuses variétés de petites molécules et d'ions et d'en exclure d'autres. Les substances qui se déplacent à travers la membrane le font à des vitesses différentes.
  • Le mouvement d'une molécule à travers une membrane dépend de l'interaction de la molécule avec le noyau hydrophobe de la membrane.
  • Les molécules hydrophobes, telles que les hydrocarbures, le CO2 et l'O2, peuvent se dissoudre dans la bicouche lipidique et traverser facilement.
  • Le noyau hydrophobe de la membrane empêche le passage direct des ions et des molécules polaires, qui traversent difficilement la membrane.
  • Cela inclut les petites molécules, telles que l'eau, et les molécules plus grosses, telles que le glucose et d'autres sucres.
  • Un ion, qu'il s'agisse d'un atome ou d'une molécule chargée, et son enveloppe d'eau environnante a également du mal à pénétrer dans le noyau hydrophobe.
  • Les protéines assistent et régulent le transport des ions et des molécules polaires.
  • Des ions spécifiques et des molécules polaires peuvent traverser la bicouche lipidique en passant à travers protéines de transport qui traversent la membrane.
  • Certains protéines de transport, appelé protéines de canal, ont un canal hydrophile que certaines molécules ou ions peuvent utiliser comme tunnel à travers la membrane.
  • Par exemple, le passage de l'eau à travers la membrane peut être grandement facilité par des protéines de canal connues sous le nom de aquaporines.
  • Autre protéines de transport, appeléesprotéines porteuses, se lient aux molécules et changent de forme pour les faire traverser la membrane.
  • Chaque protéine de transport est spécifique quant aux substances qu'elle va transférer.
  • Par exemple, le glucose la protéine de transport dans le foie transportera le glucose dans la cellule mais ne transportera pas le fructose, son isomère structurel.

2. Le transport passif est la diffusion à travers une membrane sans dépense d'énergie.

  • La diffusion est la tendance des molécules de toute substance à se répandre dans l'espace disponible.
  • La diffusion est entraînée par l'énergie cinétique intrinsèque (mouvement thermique ou chaleur) des molécules.
  • Les mouvements des molécules individuelles sont aléatoires.
  • Cependant, le mouvement d'une population de molécules peut être directionnel.
  • Imaginez une membrane perméable séparant une solution contenant des molécules de colorant de l'eau pure. Si la membrane a des pores microscopiques suffisamment grands, les molécules de colorant traverseront la barrière de manière aléatoire.
  • Le mouvement net des molécules de colorant à travers la membrane se poursuivra jusqu'à ce que les deux côtés aient des concentrations égales de colorant.
  • A cet équilibre dynamique, autant de molécules se croisent dans un sens que se croisent dans l'autre sens.
  • En l'absence d'autres forces, une substance diffusera de l'endroit où elle est plus concentrée vers l'endroit où elle est moins concentrée, le long de sa le gradient de concentration.
  • Aucun travail ne doit être fait pour déplacer les substances vers le bas du gradient de concentration.
  • La diffusion est un processus spontané qui diminue l'énergie libre et augmente l'entropie en créant un mélange aléatoire.
  • Chaque substance diffuse selon son propre gradient de concentration, indépendamment des gradients de concentration des autres substances.
  • La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique est transport passif car il ne nécessite aucune énergie de la cellule pour y arriver.
  • Le gradient de concentration lui-même représente l'énergie potentielle et entraîne la diffusion.
  • Les membranes étant sélectivement perméables, les interactions des molécules avec la membrane jouent un rôle dans la vitesse de diffusion.
  • La diffusion de molécules de perméabilité limitée à travers la bicouche lipidique peut être assistée par des protéines de transport.

3. L'osmose est le transport passif de l'eau.

  • Les différences de concentration relative des matières dissoutes dans deux solutions peuvent entraîner le mouvement des ions de l'une à l'autre.
  • La solution avec la concentration la plus élevée de solutés est hypertonique par rapport à l'autre solution.
  • La solution avec la plus faible concentration de solutés est hypotonique par rapport à l'autre solution.
  • Ce sont des termes comparatifs.
  • L'eau du robinet est hypertonique par rapport à l'eau distillée mais hypotonique par rapport à l'eau de mer.
  • Les solutions avec des concentrations égales de soluté sont isotonique.
  • Imaginez que deux solutions sucrées de concentration différente soient séparées par une membrane qui laissera passer l'eau, mais pas le sucre.
  • La solution hypertonique a une concentration en eau plus faible que la solution hypotonique.
  • Plus de molécules d'eau dans la solution hypertonique sont liées dans des coquilles d'hydratation autour des molécules de sucre, laissant moins de molécules d'eau non liées.
  • Les molécules d'eau non liées passeront de la solution hypotonique, où elles sont abondantes, à la solution hypertonique, où elles sont plus rares. Le mouvement net de l'eau se poursuit jusqu'à ce que les solutions soient isotoniques.
  • The diffusion of water across a selectively permeable membrane is called osmosis.
  • The direction of osmosis is determined only by a difference in total solute concentration.
  • The kinds of solutes in the solutions do not matter.
  • This makes sense because the total solute concentration is an indicator of the abundance of bound water molecules (and, therefore, of free water molecules).
  • When two solutions are isotonic, water molecules move at equal rates from one to the other, with no net osmosis.
  • The movement of water by osmosis is crucial to living organisms.

4. Cell survival depends on balancing water uptake and loss.

  • An animal cell (or other cell without a cell wall) immersed in an isotonic environment experiences no net movement of water across its plasma membrane.
  • Water molecules move across the membrane but at the same rate in both directions.
  • The volume of the cell is stable.
  • The same cell in a hypertonic environment will lose water, shrivel, and probably die.
  • A cell in a hypotonic solution will gain water, swell, and burst.
  • For organisms living in an isotonic environment (for example, many marine invertebrates), osmosis is not a problem.
  • The cells of most land animals are bathed in extracellular fluid that is isotonic to the cells.
  • Organisms without rigid walls have osmotic problems in either a hypertonic or hypotonic environment and must have adaptations for osmoregulation, the control of water balance, to maintain their internal environment.
  • For example, Paramecium, a protist, is hypertonic to the pond water in which it lives.
  • In spite of a cell membrane that is less permeable to water than other cells, water still continually enters the Paramecium cell.
  • To solve this problem, Paramecium cells have a specialized organelle, the contractile vacuole, which functions as a bilge pump to force water out of the cell.
  • The cells of plants, prokaryotes, fungi, and some protists have walls that contribute to the cell’s water balance.
  • A plant cell in a hypotonic solution will swell until the elastic cell wall opposes further uptake.
  • At this point the cell is turgid (very firm), a healthy state for most plant cells.
  • Turgid cells contribute to the mechanical support of the plant.
  • If a plant cell and its surroundings are isotonic, there is no movement of water into the cell. The cell becomes flaccid (limp), and the plant may wilt.
  • The cell wall provides no advantages when a plant cell is immersed in a hypertonic solution. As the plant cell loses water, its volume shrinks. Eventually, the plasma membrane pulls away from the wall. Cette plasmolysis is usually lethal.

5. Specific proteins facilitate passive transport of water and selected solutes.

  • Many polar molecules and ions that are normally impeded by the lipid bilayer of the membrane diffuse passively with the help of transport proteins that span the membrane.
  • The passive movement of molecules down their concentration gradient via transport proteins is called facilitated diffusion.
  • Two types of transport proteins facilitate the movement of molecules or ions across membranes: channel proteins and carrier proteins.
  • Some channel proteins simply provide hydrophilic corridors for the passage of specific molecules or ions.
  • For example, water channel proteins, aquaporins, greatly facilitate the diffusion of water.
  • De nombreux ion channels function as gated channels. These channels open or close depending on the presence or absence of a chemical or physical stimulus.
  • If chemical, the stimulus is a substance other than the one to be transported.
  • For example, stimulation of a receiving neuron by specific neurotransmitters opens gated channels to allow sodium ions into the cell.
  • When the neurotransmitters are not present, the channels are closed.
  • Some transport proteins do not provide channels but appear to actually translocate the solute-binding site and solute across the membrane as the transport protein changes shape.
  • These shape changes may be triggered by the binding and release of the transported molecule.
  • In certain inherited diseases, specific transport systems may be defective or absent.
  • Cystinuria is a human disease characterized by the absence of a protein that transports cysteine and other amino acids across the membranes of kidney cells.
  • An individual with cystinuria develops painful kidney stones as amino acids accumulate and crystallize in the kidneys.

6. Active transport uses energy to move solutes against their gradients.

  • Some transport proteins can move solutes across membranes against their concentration gradient, from the side where they are less concentrated to the side where they are more concentrated.
  • Cette active transport requires the cell to expend metabolic energy.
  • Active transport enables a cell to maintain its internal concentrations of small molecules that would otherwise diffuse across the membrane.
  • Active transport is performed by specific proteins embedded in the membranes.
  • ATP supplies the energy for most active transport.
  • ATP can power active transport by transferring a phosphate group from ATP (forming ADP) to the transport protein.
  • This may induce a conformational change in the transport protein, translocating the solute across the membrane.
  • Les sodium-potassium pump actively maintains the gradient of sodium ions (Na+) and potassium ions (K+) across the plasma membrane of animal cells.
  • Typically, K+ concentration is low outside an animal cell and high inside the cell, while Na+ concentration is high outside an animal cell and low inside the cell.
  • he sodium-potassium pump maintains these concentration gradients, using the energy of one ATP to pump three Na+ out and two K+ in.

7. Some ion pumps generate voltage across membranes.

  • All cells maintain a voltage across their plasma membranes.
  • Voltage is electrical potential energy due to the separation of opposite charges.
  • The cytoplasm of a cell is negative in charge compared to the extracellular fluid because of an unequal distribution of cations and anions on opposite sides of the membrane.
  • The voltage across a membrane is called a membrane potential, and ranges from −50 to −200 millivolts (mV). The inside of the cell is negative compared to the outside.
  • The membrane potential acts like a battery.
  • The membrane potential favors the passive transport of cations into the cell and anions out of the cell.
  • Two combined forces, collectively called the electrochemical gradient, drive the diffusion of ions across a membrane.
  • One is a chemical force based on an ion’s concentration gradient.
  • The other is ann electrical force based on the effect of the membrane potential on the ion’s movement.
  • An ion does not simply diffuse down its concentration gradient but diffuses down its electrochemical gradient.
  • For example, there is a higher concentration of Na+ outside a resting nerve cell than inside.
  • When the neuron is stimulated, a gated channel opens and Na+ diffuse into the cell down their electrochemical gradient. The diffusion of Na+ is driven by their concentration gradient and by the attraction of cations to the negative side of the membrane.
  • Special transport proteins, electrogenic pumps, generate the voltage gradient across a membrane.
  • The sodium-potassium pump in animals restores the electrochemical gradient not only by the active transport of Na+ and K+, setting up a concentration gradient, but because it pumps two K+ inside for every three Na+ that it moves out, setting up a voltage across the membrane.
  • The sodium-potassium pump is the major electrogenic pump of animal cells.
  • In plants, bacteria, and fungi, a proton pump is the major electrogenic pump, actively transporting H+ out of the cell.
  • Proton pumps in the cristae of mitochondria and the thylakoids of chloroplasts concentrate H+ behind membranes.
  • These electrogenic pumps store energy that can be accessed for cellular work.

8. In cotransport, a membrane protein couples the transport of two solutes.

  • A single ATP-powered pump that transports one solute can indirectly drive the active transport of several other solutes in a mechanism called cotransport.
  • As the solute that has been actively transported diffuses back passively through a transport protein, its movement can be coupled with the active transport of another substance against its concentration gradient.
  • Plants commonly use the gradient of hydrogen ions generated by proton pumps to drive the active transport of amino acids, sugars, and other nutrients into the cell.
  • One specific transport protein couples the diffusion of protons out of the cell and the transport of sucrose into the cell. Plants use the mechanism of sucrose-proton cotransport to load sucrose into specialized cells in the veins of leaves for distribution to nonphotosynthetic organs such as roots.

9. Exocytosis and endocytosis transport large molecules across membranes.