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Cartes visuelles de la membrane neuronale

Cartes visuelles de la membrane neuronale


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Il existe de nombreuses cartes visuelles du cerveau dans son ensemble, en particulier du cortex, qui montrent la distribution des « caractéristiques » sur une carte bidimensionnelle, par ex. les aires de Brodman (leur morphologie et leurs fonctions), ou les homoncules corticaux.

Ce que je voudrais littéralement voir - à un niveau de résolution tout à fait différent - sont des distributions de densité de certains "éléments" sur la membrane de certains neurones prototypiques, en particulier :

  • synapses excitatrices
  • synapses inhibitrices (principalement sur le soma ?)
  • vésicules (pas dans, mais à proximité la membrane)
  • récepteurs (pas seulement au niveau et à proximité des synapses ?)
  • les différents canaux ioniques
  • synapses électriques
  • pompes sodium-potassium

Ma question concerne donc les affichages graphiques instructifs de telles distributions, que ce soit dans un article, sur un site Web ou dans un livre.

(Je suppose qu'aucun des éléments ci-dessus n'est réparti uniformément. Mais peut-être que certains sommes sur un type spécifique de neurone ?)


Le système visuel fait référence à la partie du système nerveux central qui permet à un organisme de voir. Il interprète les informations de la lumière visible pour construire une représentation du monde. Les cellules ganglionnaires de la rétine se projettent de manière ordonnée vers le noyau genouillé latéral du thalamus et de là vers le cortex visuel primaire (V1) les taches adjacentes sur la rétine sont représentées par des neurones adjacents dans le noyau genouillé latéral et le cortex visuel primaire . Le terme pour ce modèle de projection est topographie. Il existe de nombreux types de cartes topographiques dans les cortex visuels, y compris les cartes rétinotopiques, les cartes de dominance oculaire et les cartes d'orientation. Les cartes rétinotopiques sont les plus faciles à comprendre en termes de topographie. Les cartes rétinotopiques sont celles dans lesquelles l'image sur la rétine est maintenue dans les cortex (V1 et LGN). En d'autres termes, si une région spécifique du cortex était endommagée, cet individu aurait alors un angle mort dans le monde réel, il ne serait pas en mesure de voir la partie du monde qui correspond aux dommages rétiniens. Les cartes d'orientation sont également topographiques. Dans ces cartes, il y a des cellules qui ont une préférence pour une certaine orientation, la cadence de tir maximale de la cellule sera atteinte à cette préférence. Au fur et à mesure que l'orientation s'éloigne, la cadence de tir chutera. Une carte d'orientation est topographique car les tissus neuronaux voisins ont des préférences d'orientation similaires.

Le terme rétinotopique fait référence au maintien de l'ordre particulier des connexions afférentes de la rétine le long de la voie afférente via les structures sous-corticales vers V1 et d'autres zones visuelles corticales. Le cortex visuel primaire (V1, aire de Brodmann 17) est la première aire corticale à recevoir une entrée visuelle. La strie de Gennari - un ensemble d'axones fortement myélinisés, se projetant horizontalement dans la zone de terminaison du noyau genouillé latéral (LGN) entrant dans V1 - fournit un marqueur anatomique particulier à V1. [1]

Développement Modifier

Selon l'hypothèse de la chimioaffinité, les marqueurs chimiques sont distribués de manière graduelle à travers la rétine et le tectum. Cela permet à chaque cellule ganglionnaire rétinienne de reconnaître son site de terminaison approprié. Des expériences avec des yeux composés créés artificiellement dans Xénope démontrent que non seulement les cellules ganglionnaires mais aussi leurs axones portent ces spécificités. Les axones doivent être capables de communiquer entre eux pour s'assurer que ceux avec les mêmes marqueurs positionnels innervent la même zone du colliculus supérieur. [2]

Catégories de cartes rétinotopiques Modifier

Représentations du premier ordre sont ceux dans lesquels les points adjacents du même hémichamp correspondent toujours aux colonnes adjacentes dans le cortex controlatéral. Un exemple de ceci serait la carte dans le cortex visuel primaire (V1).

Représentations du second ordre, également connues sous le nom de carte de discontinuité de champ, sont des cartes organisées de telle sorte qu'il semble qu'une discontinuité a été introduite soit dans le champ visuel, soit dans la rétine. Les cartes de V2 et d'autres cortex extrastriés sont des représentations du second ordre. [3]

Le système auditif est le système sensoriel de l'audition dans lequel le cerveau interprète les informations à partir de la fréquence des ondes sonores, ce qui donne la perception des tons. Les ondes sonores pénètrent dans l'oreille par le conduit auditif. Ces ondes arrivent au tympan où les propriétés des ondes sont transduites en vibrations. Les vibrations traversent les os de l'oreille interne jusqu'à la cochlée. Dans la cochlée, les vibrations sont transformées en informations électriques par le déclenchement de cellules ciliées dans l'organe de Corti. L'organe de Corti se projette de façon ordonnée vers les structures du tronc cérébral (à savoir, les noyaux cochléaires et le colliculus inférieur), et de là vers le noyau genouillé médian du thalamus et le cortex auditif primaire. Les sites adjacents de l'organe de Corti, eux-mêmes sélectifs pour la fréquence sonore, sont représentés par des neurones adjacents dans les structures du SNC susmentionnées. Ce modèle de projection a été appelé tonotopie.

La disposition tonotopique des informations sonores commence dans la cochlée où la membrane basilaire vibre à différentes positions le long de sa longueur en fonction de la fréquence du son. Les sons à haute fréquence sont à la base de la cochlée, si elle était déroulée, et les sons à basse fréquence sont au sommet. Cet arrangement se retrouve également dans le cortex auditif dans le lobe temporal. Dans les zones organisées tonotopiquement, la fréquence varie systématiquement de faible à élevée le long de la surface du cortex, mais est relativement constante à travers la profondeur corticale. L'image générale de l'organisation topographique chez l'animal est constituée de multiples cartes tonotopiques réparties sur la surface du cortex. [4]

Le système somatosensoriel comprend une gamme diversifiée de récepteurs et de centres de traitement pour produire la perception du toucher, de la température, de la proprioception et de la nociception. Les récepteurs sont situés dans tout le corps, y compris la peau, l'épithélium, les organes internes, les muscles squelettiques, les os et les articulations. Les récepteurs cutanés de la peau se projettent de façon ordonnée vers la moelle épinière, et de là, via différentes voies afférentes (colonne dorsale-voie lemniscus médial et voie spinothalamique), vers le noyau ventral postérieur du thalamus et le cortex somatosensoriel primaire. Encore une fois, les zones adjacentes sur la peau sont représentées par des neurones adjacents dans toutes les structures susmentionnées. Ce modèle de projection a été appelé somatotopie.

Un diagramme commun de la carte somatotopique est l'homoncule cortical. Cette illustration est une représentation assez précise de la quantité de zone corticale représentant chaque partie ou région du corps. Il cartographie également quelle partie du cortex représente chaque région du corps.

Contrairement aux cartes topographiques des sens, les neurones du cortex moteur sont des neurones efférents qui sortent du cerveau au lieu d'apporter des informations au cerveau par des connexions afférentes. Le système moteur est responsable de l'initiation des mouvements volontaires ou planifiés (les réflexes sont médiés au niveau de la moelle épinière, de sorte que les mouvements associés à un réflexe ne sont pas initiés par le cortex moteur). L'activation du cortex moteur traverse les cellules de Betz le long du tractus corticospinal en passant par les motoneurones supérieurs, se terminant à la corne antérieure de la substance grise où les motoneurones inférieurs transmettent le signal aux motoneurones périphériques et, enfin, aux muscles volontaires.

Mouvements ne nécessitant pas l'utilisation de cartes topographiques Modifier

Il existe plusieurs cas de mouvements qui ne nécessitent pas la participation de cartes topographiques, ni même la participation du cerveau. Un exemple serait (comme déjà indiqué) dans certains réflexes. Les réflexes sont généralement médiés au niveau de la moelle épinière par des arcs réflexes. Chez l'homme, les arcs réflexes mono-, oligo- et poly-synaptiques, les systèmes d'interneurones propriospinaux et les neurones de la matière grise internonciale participent collectivement de manière continue pour produire un réflexe de la moelle épinière qui active le muscle. [5]

Les centres moteurs supérieurs des poulpes (invertébrés à gros cerveau) sont remarquables pour organiser (contrairement aux vertébrés) des mouvements hautement qualifiés sans utiliser de cartes somatotopiques de leur corps. [6]

Le système olfactif est le système sensoriel utilisé pour l'olfaction, ou le sens de l'odorat. Il détecte les substances volatiles en suspension dans l'air.

La plupart des systèmes sensoriels séparent spatialement les entrées afférentes des neurones sensoriels primaires pour construire une carte topographique qui définit l'emplacement d'un stimulus sensoriel dans l'environnement, ainsi que la qualité du stimulus lui-même. Contrairement à d'autres systèmes sensoriels, la topographie du système olfactif ne dépend pas des propriétés spatiales des stimuli. Débarrassé de l'exigence de cartographier la position d'un stimulus olfactif dans l'espace, le système olfactif utilise la ségrégation spatiale des entrées sensorielles pour coder la qualité d'un odorant. [7]

La carte topographique révélée dans le système olfactif diffère en qualité de la représentation ordonnée inhérente aux cartes sensorielles rétinotopiques, tonotopiques ou somatotopiques. Les neurones olfactifs diffèrent les uns des autres par la nature du récepteur qu'ils possèdent. Cependant, les neurones sensoriels olfactifs auxquels les neurones du bulbe olfactif sont connectés sont également répartis à travers la feuille réceptrice (l'épithélium olfactif) en fonction de leurs préférences chimiques. Les localisations sur l'épithélium olfactif et le bulbe olfactif sont corrélées [8] ainsi, comme avec d'autres systèmes sensoriels, la carte topographique dans le cerveau est liée à la structure de l'organe périphérique. Ce principe est appelé rhinotopie. [9]

Les neurones sensoriels olfactifs individuels n'expriment qu'un seul des mille gènes récepteurs, de sorte que les neurones sont fonctionnellement distincts. Les cellules exprimant un récepteur donné dans l'épithélium olfactif sont dispersées de manière aléatoire dans 1 des 4 zones larges. Les neurones sensoriels étendent un seul axone non ramifié au bulbe olfactif de telle sorte que les projections des neurones exprimant un récepteur spécifique convergent sur 2 des 1800 glomérules. [10] Le modèle de convergence est absolu et invariant chez tous les individus d'une espèce. Le bulbe fournit donc une carte spatiale qui identifie lequel des nombreux récepteurs a été activé au sein de l'épithélium sensoriel afin que la qualité d'un stimulus olfactif soit codée par une combinaison spécifique de glomérules activés par un odorant donné (code combinatoire).

Alors que le raffinement du code topographique bulbaire repose sur l'activité, le développement se produit en partie sans contribution apparente des processus dépendants de l'activité. Les souris dépourvues du canal ionique olfactif cyclique nucléotidique ne présentent pas de réponses électrophysiologiques évoquées par les odeurs dans l'épithélium sensoriel, mais le modèle de convergence des axones similaires dans le bulbe n'est pas modifié chez ces souris mutantes, affirmant fortement que l'expérience olfactive n'est pas nécessaire pour l'établissement ou l'affinement de la carte topographique.

Ces résultats, cependant, n'excluent pas un rôle pour les processus dépendants de l'activité dans le maintien ou la plasticité potentielle de la carte après son établissement. Par exemple, il a été observé que les neurones qui n'expriment pas de récepteurs olfactifs fonctionnels ont une demi-vie significativement plus courte. Les processus dépendants de l'activité peuvent donc être essentiels à la survie des neurones olfactifs après la naissance et, de cette manière, peuvent altérer l'apport aux glomérules individuels, altérant la sensibilité aux odeurs individuelles. [11]

Le système gustatif est le système sensoriel du goût. Comme l'olfaction, le goût nécessite un processus de chimioréception. Les récepteurs du goût sont les papilles gustatives de la langue. La langue contient des récepteurs du goût, ainsi que des mécanorécepteurs. Les afférences des récepteurs du goût et des mécanorécepteurs de la langue accèdent à différents systèmes ascendants dans le tronc cérébral. Cependant, on ne sait pas comment ces deux sources d'information sont traitées dans le cortex. Le cortex gustatif primaire (G) est situé près de la région somatotopique de la langue (S1), dans le cortex insulaire profondément dans la fissure latérale avec les zones gustatives secondaires dans les opercules. [12]

Le système gustatif périphérique maintient probablement une relation spécifique entre les cellules des papilles gustatives sélectivement sensibles à une qualité gustative et les cellules ganglionnaires signalant cette qualité particulière. Cela explique la spécificité de réponse de certains nerfs gustatifs individuels, en particulier parce que les récepteurs sucrés, acides aminés et amers sont exprimés dans des populations distinctes de cellules gustatives. Bien que les preuves anatomiques d'une telle relation exclusive manquent au niveau du récepteur unique et des cellules ganglionnaires, la relation entre les bourgeons uniques et leurs cellules ganglionnaires innervantes est traitable neuroanatomiquement. Dans le goût, les tentatives pour identifier une représentation spatiale des récepteurs gustatifs ou des qualités gustatives n'ont révélé qu'une topographie fonctionnelle indistincte dans le cerveau. Néanmoins, les cellules ganglionnaires du goût doivent distribuer les fibres périphériques à des types de cellules réceptrices particuliers et diffuser les impulsions de manière centrale d'une manière structurellement organisée. [13]

Pour les neurones, il est métaboliquement coûteux d'établir de longues connexions, et le compromis de la distance de connexion est le temps. Ainsi, il est judicieux de regrouper des neurones qui doivent être fortement interconnectés. Les cartes topographiques multiples sont une caractéristique avantageuse car elles permettent des cartes de différentes tailles qui s'adapteraient à différents niveaux d'acuité et de détails dans les signaux. Une carte plus détaillée a plus de neurones qui occuperaient plus de surface qu'une carte plus globale, qui nécessiterait moins de connexions. [14]

Diverses techniques ont été utilisées pour établir les cartes topographiques dans le cerveau. L'existence de cartes topographiques a été démontrée précocement par la stimulation électrique du cortex, le traçage des schémas des crises d'épilepsie, des séquences de stimulation et des altérations dues aux lésions. Les détails des cartes sont venus plus tard grâce à la stimulation des microélectrodes et les techniques d'enregistrement sont devenues couramment utilisées pour démontrer les cartes somatotopiques et plus tard dans les systèmes auditif et visuel, à la fois corticale et dans les structures sous-corticales telles que les colliculi et les noyaux genouillés du thalamus. [15] L'enregistrement unicellulaire, la stimulation magnétique transcrânienne (TMS), la stimulation électrique du cortex et l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) sont quelques-unes des techniques utilisées pour étudier les cartes dans le cerveau. De nombreuses cartes topographiques existantes ont été étudiées plus avant ou affinées à l'aide de l'IRMf. Par exemple, Hubel et Wiesel ont initialement étudié les cartes rétinotopiques dans le cortex visuel primaire en utilisant l'enregistrement unicellulaire. Récemment, cependant, l'imagerie de la carte rétinotopique dans le cortex et dans les zones sous-corticales, telles que le noyau genouillé latéral, a été améliorée en utilisant la technique IRMf. [16]


Atlas du développement du lobe optique

Les atlas transcriptomiques unicellulaires de l'adulte Drosophile lobe optique précédemment généré par nous 18 et d'autres 19, ou le séquençage en vrac de types de cellules isolées 18,20, n'a pas pleinement tenu compte de sa diversité cellulaire. Pour produire un catalogue exhaustif de neurones dans le lobe optique adulte (Fig.1a – b), nous avons obtenu 109 743 transcriptomes unicellulaires (méthodes) en utilisant le système Chromium (10x Genomics). Nous avons utilisé le pipeline d'intégration Seurat v3 21 pour supprimer les effets de lot entre les bibliothèques ( Extended Data Fig.1a – b , Méthodes). Les transcriptomes unicellulaires ont été regroupés 21,22 en utilisant des paramètres qui ont optimisé la signification biologique des clusters résultants. Nous avons ensuite testé la signification statistique des grappes et fusionné des grappes mal séparées qui ne présentaient pas de différences biologiquement significatives dans l'expression des gènes, ce qui a donné 193 grappes finales ( Données étendues Fig.1c – f , Suppl. Tableau 1, Méthodes).

Nous avons identifié 172 clusters en tant que neurones du lobe optique et 19 clusters en tant que glie qui étaient nettement séparés dans l'arbre hiérarchique des clusters ( Extended Data Fig.5a ), et un cluster de transcriptomes de faible qualité ( Extended Data Fig.2 , Suppl. Tableau 1, Méthodes). Nous avons annoté les clusters neuronaux en calculant les corrélations de Pearson entre l'expression génique moyenne de chaque cluster et 52 transcriptomes en vrac publiés obtenus à partir de types neuronaux purifiés du lobe optique 18,20 et 2 supplémentaires (Pm2 et T4) séquencés pour cette étude (Méthodes). Une correspondance claire entre un type de cellule et un cluster devrait entraîner un écart de corrélation évident entre les meilleures et les deuxièmes meilleures correspondances (Fig.1c). Nous avons ainsi pu identifier les clusters correspondants pour 53 de ces 54 neurones ( Extended Data Fig.3 , Methods), à une seule exception près (LPi3𠄴). De plus, nous avons identifié les clusters correspondant aux neurones LC12, LC14, LC17, Pm1, T2a, TmY4, TmY8 et TmY14 en utilisant l'expression binarisée (Méthodes) de combinaisons de marqueurs protéiques identifiés par des colorations d'anticorps ou de lignée reporter ( Extended Data Fig.4 , Supplément tableau 1). En résumé, nous avons pu identifier 61 de nos 172 clusters neuronaux (Fig.1d). La taille relative des grappes identifiées était cohérente avec l'abondance connue de ces types de cellules (données étendues Fig.5b). La très haute résolution de cet atlas est mise en évidence par le fait que nous avons trouvé des correspondances de cluster distinctes même pour des types neuronaux rares, tels que Dm4 et Dm1 qui ne sont représentés que par

40 cellules dans chaque lobe optique 7 . Ainsi, notre ensemble de données est susceptible de contenir des clusters indépendants pour presque tous les types de neurones présents à plus de 30 cellules par lobe optique. Ce critère est satisfait par tous les types de neurones unicolonnaires et la plupart des neurones multicolonnes 7 , c'est à dire. 㺕 % des cellules de notre ensemble de données.

Nous avons ensuite étendu notre atlas unicellulaire aux neurones en développement, en séquençant les cellules du lobe optique à cinq stades de pupe (

30 000 cellules chacune, méthodes), couvrant toutes les étapes de la différenciation neuronale ( Fig.1e ). Parce que les neurones en développement manquent le plus souvent de gènes marqueurs ou de transcriptomes en vrac disponibles, nous avons adopté une approche supervisée pour annoter ces ensembles de données (Fig.1f). Nous avons d'abord formé un réseau neuronal à deux couches (NN) sur notre ensemble de données adultes étiquetées pour classer les cellules P70 en grappes adultes correspondantes (méthodes). Cela nous a permis de séquencer un nombre inférieur de cellules à chaque stade de pupe tout en conservant la haute résolution de l'ensemble de données adultes. Notre méthode a permis de résoudre les types de cellules moins abondants qui ont été regroupés par regroupement non supervisé à P70 ( Extended Data Fig.6a – b ). Il était plus robuste pour distinguer les types cellulaires étroitement liés que le transfert d'étiquette Seurat v3 (Methods, Extended Data Fig.6c – d ).Cependant, les classifications supervisées sont intrinsèquement inaptes à identifier de nouveaux types cellulaires. Pour surmonter cet inconvénient et évaluer l'exactitude des classifications NN, nous les avons comparées à un regroupement non supervisé de l'ensemble de données P70 et avons effectué des ajustements manuels le cas échéant (Méthodes).

Nous avons ensuite classé les ensembles de données pupes antérieurs de manière séquentielle à rebours tout au long du développement (c'est-à-dire de P70 à P50, P50 à P40…). Nous avons utilisé une extension multi-tâches de notre NN (Fig.1f) afin d'éviter le surajustement des classificateurs, en raison de la plus petite taille des échantillons des ensembles de données pupes (Méthodes). À chaque étape, les classifications NN ont également été évaluées et ajustées manuellement avant de passer à l'étape suivante. Il est intéressant de noter que plusieurs grappes d'adultes correspondaient à deux grappes non supervisées ou plus à des moments antérieurs (suppl. tableau 1, méthodes), dont nous discutons ci-dessous. En utilisant cette approche itérative 𠇌lassify-adjust-retrain”, nous avons réussi à attribuer des correspondances entre les cellules nymphales et chacun de nos clusters adultes ( Extended Data Fig.7 ). Les modèles formés finaux sont fournis dans l'annexe 1 et peuvent être utilisés pour annoter n'importe quel ensemble de données scRNA-seq contenant des cellules du lobe optique. À titre de référence, nous avons testé notre classificateur sur un atlas de l'ensemble du cerveau adulte 19 . Les cellules du lobe optique ont été classées avec une confiance élevée et à une résolution beaucoup plus élevée que dans l'étude d'origine, tandis que les neurones centraux du cerveau ont été clairement mis de côté comme des prédictions de faible confiance (Methods, Extended Data Fig.6e – f).

Ensemble, ces données représentent le premier atlas unicellulaire d'une structure nerveuse centrale complexe à saturation presque complète et tout au long du développement. Couplé à la connaissance détaillée de la connectivité des lobes optiques grâce à la reconstruction EM 4&# x020136 et à la Drosophile trousse à outils génétiques, cela représente une ressource unique pour étudier les mécanismes généraux sous-jacents à la fonction et au développement des circuits neuronaux. Afin de faciliter l'exploration de nos ensembles de données, nous fournissons des tableaux récapitulatifs d'expression génique moyenne, d'expression génique binarisée et de gènes exprimés différentiellement pour tous nos clusters à toutes les étapes en plus des objets annotés avec des données brutes (GEO : <"type" :"entrez-geo","attrs":<"text":"GSE142787","term_id":"142787">> GSE142787). En outre, nous fournissons une liste de marqueurs de facteurs de transcription (TF) qui sont maintenus à tous les stades, dont les combinaisons identifient de manière unique chaque cluster neuronal (Suppl. Tableau 2).


Des exercices:

Exercice 1 :

Examinez les lames de microscope pour l'anatomie des neurones. Pour chacune des diapositives répertoriées, notez les structures répertoriées :

une. La plaque d'extrémité motrice (ou jonction myo-neurale) et la connexion synaptique entre un motoneurone et une cellule musculaire squelettique. Les structures comprennent plusieurs synapses (ou plaques terminales motrices), des axones, des cellules musculaires squelettiques avec des sarcomères et une gaine de myéline des cellules de Schwann sur les axones.

b. Cervelet &ndash le &lsquoli petit cerveau&rsquo postérieur au tronc cérébral a plié la matière blanche et grise qui est distinguable à l'œil nu. Au sein de la matière grise, 3 couches neuronales distinctes (granulaire, Purkinje, moléculaire) révèlent des structures organisationnelles.

c. Moelle épinière &ndash une coupe transversale de la moelle épinière révèle la matière blanche périphérique et la matière grise centrale. Le petit canal central contient la glie épendymaire. Les grands corps cellulaires des motoneurones sont situés dans la matière grise ventrale et leurs axones forment la racine motrice ventrale d'un nerf spinal. Les corps cellulaires des neurones sensoriels se trouvent dans les ganglions de la racine dorsale et leurs axones forment la racine sensorielle dorsale des nerfs spinaux.

Images:

Exercice 2 :

Anatomie grossière. Utilisez les modèles et/ou les échantillons de cerveau pour examiner, disséquer et identifier les principales régions anatomiques du cerveau. Toutes les structures peuvent ne pas être présentes sur le même modèle ou spécimen.

Cerveau & ndash cortex (ou matière grise corticale & ndash divisé en lobes : frontal, temporal, pariétal, occipital), sulci & gyri (plis du cortex), hémisphères cérébraux, substance blanche (y compris le corps calleux), noyaux cérébraux (y compris les noyaux basaux, thalamus , hypothalamus), bulbes et tractus olfactifs, nerfs optiques, tractus optiques, chiasma optique, ventricules et méninges.

Exercice 3 :

Les fonctions physiologiques du système nerveux peuvent être étudiées à un niveau élémentaire en examinant les réflexes. Les réflexes sont le résultat de réseaux interconnectés de neurones contrôlant des fonctions spécifiques.

3a. Physiologie réflexe :

À l'aide d'un mètre, mesurez la vitesse de votre réseau de neurones reliant votre système visuel et votre système moteur somatique. Travaillez avec un camarade de classe et effectuez la tâche 3 fois chacun.

  • Tenez un mètre à la verticale, avec une extrémité sur la main ouverte du premier sujet. Le sujet tiendra sa main ouverte, le pouce à deux pouces du reste de ses doigts.
  • Tenez le bâton de façon à ce que l'échelle commence à &lsquo0&rsquo, même avec le dessus de la main, et les marques comptent vers le haut sur le bâton.
  • Sans avertissement, relâchez le bâton. Lorsque votre camarade de classe ferme la main pour capturer le bâton, mesurez la distance à laquelle le bâton est tombé par les marques en haut des mains de votre camarade de classe tenant le bâton.
Résultats:

Élève A : Essai 1 _______ cm Essai 2 _______ cm Essai 3 _______ cm = ________ (moyenne)

Élève B : Essai 1 _______ cm Essai 2 _______ cm Essai 3 ______ cm = ________ (moyenne)

  • Basé sur l'accélération due à la gravité ((9.8frac) ), vous pouvez calculer la vitesse des réflexes du sujet par [time(sec)=sqrt<980(frac)>>]
  • Convertissez votre distance moyenne en temps :
    • Étudiant A = _____sec.
    • Élève B = _____sec.

    3b. Réflexes autonomes :

    À l'aide d'une lampe de poche, testez le réflexe pupillaire pour les réponses lumineuses.

    • Éloignez le sujet de toute source lumineuse puissante.
    • Tout en regardant leurs yeux, apportez une lumière vers leur œil du côté gauche.
    • Observez les changements dans la pupille gauche, ainsi que la pupille droite.
    • Comparez les réponses dans les deux yeux. Répétez sur le côté droit.
    • Expliquez pourquoi les élèves ont réagi comme ils l'ont fait (les deux ont-ils réagi de la même manière ?).

    Exercice 4 :

    Le système somatosensoriel est le plus grand système de détection de votre corps. Ce système produit un retour sensoriel chaque fois que vous entrez en contact physique avec votre environnement. Ce retour sensoriel comprend la position du corps (proprioception), la détection du mouvement de votre corps et de vos membres (kinesthésie), la douleur (nociception), la température et enfin le toucher. Pour ce dernier sens, vous pouvez cartographier la densité des récepteurs tactiles dans votre peau à l'aide d'une technique simple. La plupart des sensations tactiles que nous recevons sont recueillies par quatre types de mécanorécepteurs qui se trouvent dans les deux couches de la peau. Les deux récepteurs situés près du sommet du derme sont appelés récepteurs de Merkel et corpuscules de Meissner. Les deux autres mécanorécepteurs situés en profondeur dans le derme et l'hypoderme sont les corpuscules de Ruffini et de Pacini.

    En travaillant avec un ami, vous allez tester le seuil à deux points de l'autre. Un test de seuil à deux points cherche à déterminer à quelle distance une personne perçoit un point comme deux points distincts. Pour tester cela, deux points commencent ensemble à toucher la peau. Progressivement, ils sont écartés et réappliqués sur la peau jusqu'à ce que le sujet puisse clairement dire qu'il y a deux points différents.

    Vous prendrez des mesures à partir de quatre parties du corps différentes : bout du doigt, joue, avant-bras et mollet. Vous effectuerez cette expérience deux fois (en montant et en descendant avec la boussole de dessin). Enfin, le sujet de test doit toujours garder les yeux fermés !

    Étapes de l'expérience :

    1. Avant de commencer cette expérience, assurez-vous de savoir comment utiliser la boussole. Entraînez-vous à toucher votre bras avec les points à différentes distances (millimètre (mm.)) l'un de l'autre. Utilisez la règle pour positionner précisément les points les uns par rapport aux autres. Il est important pendant l'expérience que vous touchiez la peau de votre partenaire avec les deux pointes en même temps sinon, il pourra facilement dire qu'il y a deux points. Une fois que vous avez pris le coup, vous êtes prêt à commencer !
    2. Une fois que votre partenaire a fermé les yeux, demandez-lui de placer son bras sur la table avec la paume vers le haut. Prenez maintenant la boussole, assurez-vous que les points sont ensemble (à 0 mm d'intervalle) et commencez par le bout du doigt de votre partenaire.
    3. Touchez la boussole au bout de leur doigt et demandez-leur s'ils sentent un ou deux points. Ils devraient dire un point car il n'y a pas de distance entre les points (0 mm). Retirez la boussole et augmentez la distance à 2 mm. Réappliquez les étriers, assurez-vous de toucher les deux pointes en même temps et demandez à nouveau. S'ils ne ressentent toujours qu'un point, augmentez encore de 2 mm. et réappliquez.
    4. Une fois que votre partenaire détecte deux points, passez à la zone suivante de la peau et répétez le processus. Une fois que vous avez terminé les distances ascendantes ou croissantes, il est maintenant temps de répéter le processus en utilisant les mesures descendantes (distances décroissantes). Vous pouvez commencer à une distance de 7 mm. et répétez le processus en diminuant la distance de 2 mm. chaque fois. Vous pouvez saisir les données ci-dessous. N'oubliez pas d'écrire la distance que vous ressentez en un seul point.

    Des questions:

    1. Pourquoi le bout de votre doigt peut-il détecter de si petites distances entre les points alors que vos bras et vos jambes ne le peuvent pas ?

    2. Vous attendriez-vous à voir une différence entre les hommes et les femmes pour les quatre zones enregistrées ? Et les enfants vs les adultes ?

    3. Pourquoi votre cerveau n'a-t-il pas la sensibilité de vos doigts sur tout votre corps ?


    Le cerveau humain est l'ordinateur le plus ridiculement complexe qui ait jamais existé, et cartographier cet enchevêtrement dense de neurones, de synapses et d'autres cellules est presque impossible. Mais les ingénieurs de Google et de Harvard lui ont donné le meilleur coup à ce jour, produisant une carte 3D consultable et consultable d'une petite section du cortex cérébral humain.

    Avec environ 86 milliards de neurones connectés via 100 trillions de synapses, c'est une tâche herculéenne de comprendre exactement ce que chacun d'eux fait et comment ces connexions forment la base de la pensée, des émotions, de la mémoire, du comportement et de la conscience. Aussi intimidant que cela puisse être, cependant, des équipes de scientifiques du monde entier retroussent leurs manches et essaient de construire un schéma de câblage pour le cerveau humain – un soi-disant «connectome».

    L'année dernière, des chercheurs de Google et du Howard Hughes Medical Institute ont ouvert la voie avec un connectome cérébral de la mouche des fruits qui englobait environ la moitié du cerveau de l'insecte. Maintenant, Google et le Lichtman Lab de Harvard ont publié un modèle similaire d'une petite partie du cerveau humain.

    Les chercheurs ont commencé avec un échantillon prélevé dans le lobe temporal d'un cortex cérébral humain, mesurant seulement 1 mm 3 . Celui-ci a été coloré pour une clarté visuelle, recouvert de résine pour le préserver, puis coupé en environ 5 300 tranches d'environ 30 nanomètres (nm) d'épaisseur chacune. Ceux-ci ont ensuite été imagés à l'aide d'un microscope électronique à balayage, avec une résolution allant jusqu'à 4 nm. Cela a créé 225 millions d'images bidimensionnelles, qui ont ensuite été assemblées en un seul volume 3D.

    Des algorithmes d'apprentissage automatique ont analysé l'échantillon pour identifier les différentes cellules et structures à l'intérieur. Après quelques passages par différents systèmes automatisés, l'œil humain « relisait » certaines des cellules pour s'assurer que les algorithmes les identifiaient correctement.

    Le résultat final, que Google appelle l'ensemble de données H01, est l'une des cartes les plus complètes du cerveau humain jamais compilées. Il contient 50 000 cellules et 130 millions de synapses, ainsi que des segments plus petits des cellules tels que les axones, les dendrites, la myéline et les cils. Mais la statistique la plus étonnante est peut-être que l'ensemble prend 1,4 pétaoctet de données, soit plus d'un million de gigaoctets.

    À gauche : une petite section de l'ensemble de données. À droite : un sous-graphe de neurones, mettant en évidence les neurones excitateurs en vert et les neurones inhibiteurs en rouge.

    Et ce n'est qu'un minuscule fragment de l'ensemble - Google dit que l'échantillon ne représente qu'un millionième du volume du cerveau humain complet. De toute évidence, il faudra énormément de travail pour faire évoluer cela, tout comme trouver un moyen de stocker l'immense charge de données et développer un moyen de l'organiser et d'y accéder de manière utile.

    Alors que l'équipe commence à s'attaquer à ces problèmes, l'ensemble de données H01 est désormais disponible en ligne pour les chercheurs et les curieux à explorer. Un document d'accompagnement pré-imprimé décrivant le travail est également disponible sur bioRxiv.

    Un zoom sur les différentes couches est visible dans la vidéo ci-dessous.


    Cartes sensorielles en mouvement

    Mtoutes les caractéristiques du monde sont représentées dans le cerveau sous forme de cartes ordonnées [HN1]. Ces cartes peuvent montrer une plasticité remarquable, subissant une réorganisation après des lésions cérébrales ou des changements dans la stimulation sensorielle. Dans certains cas, les cartes peuvent même changer de sorte que les stimuli activant un groupe de neurones activent désormais un ensemble de neurones complètement différent. Le rapport de Zheng et Knudsen [HN2] à la page 962 de ce numéro (1) offre un nouvel éclairage sur la façon dont les cartes cérébrales se déplacent. Ces chercheurs ont analysé comment la carte de l'espace auditif des jeunes chouettes effraies [HN3] change en réponse aux altérations de la carte de l'espace visuel. (Les cartes de l'espace auditif et visuel des effraies des clochers sont étroitement liées de sorte que les oiseaux, qui ne peuvent pas faire pivoter leurs yeux, sont capables de localiser avec précision leurs proies [HN4] en utilisant soit l'ouïe ou la vue.) Dans des travaux antérieurs, les auteurs ont démontré qu'un nouveau carte auditive apprise nécessite la formation de nouvelles connexions excitatrices. Maintenant, ils montrent que les entrées excitatrices pour les anciennes et les nouvelles cartes auditives coexistent mais que l'excitation de l'ancienne carte est sélectivement dépassée par l'inhibition des neurones contenant du GABA [HN5]. Ces résultats soulèvent de nouvelles questions sur la spécification et le contrôle des connexions inhibitrices dans le cerveau et les périodes critiques pour la plasticité neuronale au cours du développement animal.

    Les laboratoires Knudsen et Konishi [HN6] ont consacré de nombreuses années à décrire les circuits neuronaux qui contrôlent la localisation auditive chez la chouette effraie [HN7] (2). Contrairement aux cartes spatiales visuelles ou tactiles, la carte spatiale auditive doit être construite par le cerveau dans le noyau externe du colliculus inférieur (Icx) [HN8]. Les neurones de l'oreille répondent de la même manière à un son d'une fréquence et d'une intensité particulières, quelle que soit la provenance du son. Le cerveau construit la carte de l'espace auditif en comparant les réponses des neurones des deux oreilles à un son qui stimule les deux. Le positionnement gauche-droite de la source sonore est calculé à partir des différents temps d'arrivée du son à chaque oreille.

    Le calcul est subtil car l'heure réelle à laquelle un son commence n'est pas connue du cerveau, et la plupart des neurones auditifs sont réglés pour répondre aux tonalités de la pression atmosphérique d'une fréquence particulière. Les ondes sonores d'une source qui se trouve tout droit arrivent aux deux oreilles au même moment. Mais si la source sonore d'une fréquence particulière est déplacée de sorte qu'elle soit exactement d'une longueur d'onde plus proche ou plus éloignée d'une oreille que l'autre, les sons atteignant les oreilles sont très similaires au son provenant de l'avant. Ainsi, il existe une ambiguïté quant à la localisation des stimuli à tonalité pure. Le cerveau résout cette ambiguïté en combinant les informations des neurones qui sont sélectifs pour différentes fréquences sonores. Le signal dans chaque neurone est ambigu, mais une seule position de la source sonore sera cohérente avec toutes ces ambiguïtés lorsqu'elle est examinée en combinaison (3). Cette combinaison se produit grâce à des connexions entre les neurones du noyau central du colliculus inférieur (ICc) - qui est organisé tonotopiquement selon la fréquence du son - aux neurones du ICx - qui est organisé selon un positionnement gauche-droite codé par des différences de heures d'arrivée (voir la figure ). Les neurones du colliculus inférieur envoient leur sortie principale au tectum optique [HN9] et activent les neurones qui sont également entraînés par une stimulation visuelle à partir du même point de l'espace que la source sonore. Ainsi, la vue ou le son de la souris peut stimuler la chouette à la même action, en se tournant vers sa proie.

    Les cartes spatiales auditives et visuelles des effraies des clochers sont connectées, permettant aux oiseaux de localiser avec précision leurs proies. La vue de la souris stimule les neurones rétiniens pour envoyer des signaux pour activer une partie du tectum optique, qui oriente la chouette vers sa proie. Le son de la souris stimule les deux oreilles avec une différence de temps interaurale particulière, à laquelle certains neurones de l'ICx sont sensibles. (Ces neurones reçoivent des entrées de l'ICc au niveau des récepteurs AMPA conventionnels, A). Les neurones ICx activent la même région du tectum optique que les stimuli visuels. Chez les hiboux juvéniles élevés dans des lunettes à prismes qui modifient la carte de l'espace visuel, l'ICc établit de nouvelles connexions excitatrices (via les récepteurs NMDA, N) avec l'ICx. Les signaux excitateurs des anciennes connexions sont surmontés par une augmentation sélective de l'inhibition des neurones contenant du GABA, G). Ainsi, le son et la vue de la souris provoquent à nouveau l'orientation vers la même position.

    Zheng et Knudsen (1) élevaient de jeunes hiboux dans des lunettes à prismes [HN10] qui déplaçaient l'image visuelle du monde vers la gauche ou la droite. Si les hiboux portent ces lunettes pendant une période critique de leur enfance, ils apprennent à compenser et retrouvent la capacité de localiser avec précision leurs proies. La compensation a lieu dans la carte de l'espace auditif de l'ICx, qui change pour devenir cohérente avec la carte visuelle. Des travaux antérieurs ont montré que les changements dans la carte de l'espace auditif sont en partie attribuables à la croissance de nouvelles entrées excitatrices de l'ICc à l'ICx (4). Ces nouvelles connexions neuronales répondent au neurotransmetteur excitateur glutamate à travers la membrane synaptique NMDA (N-méthyl-D-aspartate) [HN11] (5).

    De nouvelles connexions excitatrices expliquent comment les neurones de l'ICx répondent à la position appropriée dans l'espace dictée par la carte visuelle altérée. Mais pourquoi les neurones ICx cessent-ils de répondre à l'ancienne position ? Il s'avère que les anciennes entrées excitatrices restent, mais les neurones ICx reçoivent maintenant une forte entrée inhibitrice qui est activée par les mêmes stimuli auditifs qui ont activé les connexions excitatrices d'origine. L'inhibition s'ajoute à l'excitation de sorte que les neurones ICx ne répondent plus aux anciens stimuli. Pour les cellules du tectum optique qui « écoutent » les neurones ICx, le nouveau champ auditif semble de nature similaire à l'ancien, mais il est simplement situé à un endroit différent. Les circuits neuronaux qui maintiennent le champ réceptif déplacé sont cependant assez différents.

    Ces résultats expliquent pourquoi la carte de l'espace auditif normal est restaurée chez les hiboux lorsque les lunettes à prisme sont retirées, même à un âge où les hiboux normaux ont perdu la capacité de s'adapter à une carte visuelle réarrangée (4).Le circuit neuronal d'origine est toujours là, et tout ce qui est nécessaire pour qu'il prenne le contrôle est la suppression de l'entrée inhibitrice. Les connexions inhibitrices expliquent également pourquoi la capacité de plasticité des hiboux adultes est plus grande s'ils se sont adaptés à des cartes réorganisées en tant que jeunes (6).

    Quelle règle de plasticité neuronale [HN12] régule la force de ces connexions inhibitrices ? L'inhibition est sélectivement augmentée pour les positions dans l'espace qui reçoivent une forte entrée excitatrice mais ne correspondent pas à la position à laquelle les neurones ICx ciblent les cellules dans le tectum optique. Une telle règle nécessite qu'un signal rétrograde voyage des cellules tectales aux terminaisons axonales des cellules ICx et de là à leurs corps cellulaires et dendrites, où il améliore les réponses aux entrées inhibitrices des récepteurs GABA. Ces doubles contingences montrent que les connexions inhibitrices sont affaiblies dans des circonstances où les connexions excitatrices sont renforcées et vice versa (7). Une telle relation réciproque entre les entrées excitatrices et inhibitrices est logique, bien qu'elle n'ait pas encore été rigoureusement démontrée.

    Dans quelle mesure les nouvelles découvertes sont-elles applicables à la plasticité d'autres types de cartes sensorielles ? Il existe peu de preuves d'une inhibition sélective en tant que mécanisme de plasticité dans le cortex adulte - la plupart des connexions à longue portée sont excitatrices et non inhibitrices. Cependant, une combinaison de voies excitatrices et inhibitrices peut expliquer des cas dans lesquels les champs récepteurs se déplacent, par exemple, après dénervation d'un doigt ou de deux doigts adjacents (8). En revanche, des expériences dans le cortex visuel montrent que la perte de réponse à l'œil occlus après une brève privation monoculaire n'est pas la conséquence d'une inhibition sélective des voies de l'œil privé (9). Néanmoins, une inhibition appropriée est essentielle pour une plasticité normale dans le cortex visuel (10).

    Dans le cerveau, comme dans la vie, ce n'est pas seulement ce que vous faites qui compte, c'est aussi ce que vous ne faites pas. La plasticité de la représentation spatiale auditive dans le cerveau du hibou dépend non seulement de nouvelles connexions excitatrices, mais aussi de l'écrasement des anciennes connexions persistantes par inhibition. En combinant et en superposant différents mécanismes de plasticité dans la voie auditive, le hibou est capable d'ajuster ses différentes cartes sensorielles afin qu'elles soient en harmonie.

    Ressources connexes sur le World Wide Web

    Hypernotes générales

    Les neurosciences sur Internet sont un index consultable et consultable des ressources en neurosciences disponibles sur Internet.

    La bibliothèque virtuelle de neurosciences WWW est gérée par le département de neurologie et de neurosciences du Cornell University Medical College.

    Le Centre pour la base neuronale de la cognition fournit des liens vers des ressources cognitives-neurosciences sur le Web.

    Un glossaire des neurosciences est fourni pour un cours sur les neurosciences computationnelles à l'Université du Wisconsin.

    Une exploration du système nerveux est proposée par E. Chudler de l'Université de Washington sur son site Web Neuroscience for Kids. Sa page d'accueil présente une longue liste de liens vers des ressources Web en neurosciences.

    Le Howard Hughes Medical Institute (HHMI) propose un rapport de recherche illustré pour le lecteur général intitulé "Voir, entendre et sentir le monde".

    R. M. Robertson, Département de biologie, Université Queen's, Kingston, Canada, fournit des notes de cours détaillées pour un cours sur la neurobiologie intégrative et la neuroéthologie.

    P. Lennie, Center for Visual Science, University of Rochester, fournit des notes de cours pour un cours sur les systèmes sensoriels.

    Le didacticiel en neurosciences de la Washington University School of Medicine comporte des sections sur les voies visuelles centrales et le système auditif.

    Le rapport de synthèse d'un atelier, tenu en décembre 1997 à Breckenridge, CO, sur la neurophysiologie du traitement auditif central est présenté par C. deCharms, Keck Center for Integrative Neuroscience, Université de Californie, San Francisco.

    Neuroethology of Barn Owl Sound Localization est un site Web préparé par J. Wen en tant que projet de classe pour un cours sur les systèmes neuronaux et le comportement animal à l'Université Cornell.

    Hypernotes numérotées

    1 Une vue d'ensemble de l'organisation du cerveau et des connexions neuronales est fournie dans la brève visite du cerveau du projet Mind and Machine Module de l'Université de Syracuse. Un cours de laboratoire de neurobiologie de la Division des sciences de la vie, Université du Texas, San Antonio, comprend une présentation sur le traitement sensoriel qui comprend une discussion sur les cartes sensorielles dans le cerveau. La présentation HHMI sur les sens comprend une discussion sur le traitement sensoriel dans le cerveau. R. M. Robertson fournit des notes de cours intitulées « Cartes, colonnes, blobs, rayures et tonneaux ».

    2 W. Zheng et E. Knudsen font partie du département de neurobiologie de la faculté de médecine de l'université de Stanford. Le répertoire de recherche de la faculté fournit également une entrée pour Knudsen. Le Bureau des communications du centre médical de l'Université de Stanford a publié des communiqués de presse sur les recherches de Knudsen avec des effraies des clochers le 2 octobre 1996 sur les recherches publiées dans le numéro du 3 octobre 1996 de La nature et le 5 mars 1998 sur les recherches publiées dans le numéro du 6 mars 1998 de Science (6).

    3 Peterson Online Birds a une entrée pour la chouette effraie. Le site Web Natural Histories of Raptors du Southeastern Raptor Rehabilitation Center, Auburn University College of Veterinary Medicine, fournit des informations sur la chouette effraie. The Owl Pages présente des photos et des informations de base sur la chouette effraie des clochers. Dans sa présentation Web sur la localisation du son chez l'effraie des clochers, J. Wen fournit des informations sur la phylogénie et la zoologie de l'effraie des clochers.

    4 Une introduction à la localisation auditive et visuelle chez l'effraie des clochers est incluse dans un article de A. Haessly, J. Sirosh et R. Miikkulainen intitulé « A model of visuallyguided plasticity of the auditory spatial map in the effraie des clochers », qui a été présenté à la conférence annuelle de 1995 de la Cognitive Science Society. G. Jacobs, Center for Computational Biology, Montana State University, Bozeman, fournit des notes de cours sur l'étalonnage visuel de la localisation sonore chez les effraies des clochers pour un cours de neuroéthologie.

    5 GABA et synapse inhibitrice sont définis dans le dictionnaire médical en ligne. La page de biochimie médicale de THCME fournit des informations sur le GABA dans la section sur la biochimie de la transmission nerveuse.

    6 M. Konishi fait partie de la Division de biologie du California Institute of Technology. La présentation HHMI sur les sens comprend une description des recherches de Konishi sur le système auditif des effraies des clochers. Le site Web de J. Wen donne un aperçu des premières recherches de Konishi sur la localisation du son chez les effraies des clochers. La page Topics In Neuroethology: Model Systems qui a été développée pour un séminaire d'études supérieures à l'Institut Beckman, Université de l'Illinois, présente une analyse des citations de l'article du 19 mai 1978 dans Science par Knudsen et Konishi intitulé "Une carte neurale de l'espace auditif chez le hibou."

    7 G. Jacobs, Center for Computational Biology, Montana State, University, Bozeman, fournit des notes de cours (au format Adobe Acrobat) sur la localisation du son chez les effraies des clochers pour un cours de physiologie animale. Dans son site Web Neuroethology of Barn Owl Sound Localization, J. Wen inclut une présentation sur le mécanisme neuronal sous-jacent à la localisation du son de l'effraie des clochers. P. Lennie propose des notes de cours sur la localisation du son pour un cours sur les systèmes sensoriels.

    8 C. Carr, Département de biologie, Université du Maryland, traite du mésencéphale et du colliculus inférieur dans des notes de cours sur l'audition. D. Atkins, Département des sciences biologiques, Université George Washington, Washington, DC, fournit une introduction au mésencéphale dans les notes de cours d'un cours de neurobiologie. Une illustration d'une introduction à la neuroanatomie, présentée par l'Institute for Neurology and Neurosurgery, Beth Israel Hospital, NY, montre l'emplacement des colliculi inférieurs dans le cerveau humain. NeuroNames a une entrée pour le noyau central du colliculus inférieur avec un lien vers une illustration de son emplacement dans le cerveau du macaque.

    9 Le dictionnaire médical en ligne définit le tectum optique.

    10 Une photo d'un hibou dans des lunettes à prismes est affichée dans la présentation HHNI intitulée « La valeur d'avoir deux oreilles ».

    11 Le neurotransmetteur, le glutamate et le récepteur NMDA sont définis dans le glossaire des neurosciences de l'Université du Wisconsin. Le dictionnaire médical en ligne définit les acides aminés excitateurs. La HotMolecBase de l'Unité de bioinformatique, Weizmann Institute of Science, Israël, a une entrée pour le récepteur NMDA. E. Chudler's Exploring the Nervous System comprend une introduction aux neurotransmetteurs et aux peptides neuroactifs. L. Clothier, Département de psychiatrie, Université de l'Arkansas pour les sciences médicales, présente des aperçus de la biologie synaptique et des systèmes de neurotransmetteurs dans les notes de cours d'un cours sur les sciences du comportement. Pour un cours sur la biopsychologie de l'apprentissage et de la mémoire, S. Grossman, Département de psychologie, Université de Chicago, propose une conférence Web intitulée "Transfert d'informations entre neurones", qui comprend une discussion sur les neurotransmetteurs inhibiteurs et excitateurs. Un article paru dans le numéro du printemps 1996 de Médecine de Stanford décrit les recherches de D. Feldman et E. Knudsen sur les récepteurs NMDA et les neurones de la chouette.

    12 Le Dictionary of Cell Biology en ligne définit la plasticité neuronale. L'édition Web du prochain Encyclopédie MIT des sciences cognitives comprend des articles sur la plasticité neuronale et la plasticité auditive. G. Wallis discute de la plasticité neuronale dans sa thèse de doctorat intitulée « Mécanismes neuronaux sous-jacents au traitement dans les zones visuelles des lobes occipitaux et temporaux ». Le bulletin d'information de l'hiver 1995 du Neuroscience Research Center de l'Université du Texas, à Houston, contenait un article de P. Kelly intitulé « Mécanismes régulant la plasticité synaptique dans le cerveau ». La Society for Neuroscience inclut un article sur la réorganisation du cerveau dans sa collection Brain Briefings. R. M. Robertson discute de la plasticité synaptique dans des notes de cours sur l'apprentissage et la mémoire pour un cours de neurobiologie intégrative.

    13 M. P. Stryker est au Département de physiologie, Université de Californie, San Francisco.


    Page de recherche de la faculté

    Les cellules nerveuses utilisent des signaux électriques et chimiques comme moyen de communication entre elles et avec d'autres cellules du corps. Nous nous intéressons aux canaux ioniques, les protéines qui génèrent des signaux électriques, et à la transmission synaptique, le processus qui permet à un neurone de communiquer avec d'autres cellules. Nous utilisons de nouveaux outils chimiques qui modifient les canaux ioniques et les protéines synaptiques, les rendant sensibles à la lumière. Cette approche permet une manipulation optique non invasive et la détection de l'activité neuronale dans les tissus intacts. Nos investigations couvrent diverses parties du système nerveux, y compris le cerveau, la moelle épinière et surtout la rétine, la seule partie du système nerveux qui est normalement accessible à la lumière. in vivo. Certaines de nos études visent à mieux comprendre les fonctions de certains canaux ioniques et protéines synaptiques. D'autres sont médicalement motivés et se concentrent sur le développement d'une nouvelle approche thérapeutique par laquelle la lumière peut entrer des informations dans le système nerveux en aval des sites de blessure ou de dégénérescence.

    Projets actuels

    Photocontrôle génétiquement ciblé de canaux et récepteurs ioniques spécifiques

    Nous avons développé une stratégie pour conférer une sensibilité à la lumière à des types spécifiques de canaux ioniques et de récepteurs dans le cerveau des mammifères. Cette stratégie utilise des composés photocommutateurs synthétiques qui se fixent de manière covalente à des protéines de canal ou de récepteur génétiquement spécifiées. Nous avons appliqué cette approche à une liste sans cesse croissante de canaux et de récepteurs ioniques, y compris les canaux K +, les récepteurs de l'acétylcholine et les récepteurs du GABA, le principal neurotransmetteur inhibiteur dans le cerveau. Chacune de ces protéines se présente sous divers sous-types, mais leurs fonctions individuelles sont restées un mystère. En contrôlant l'activité de sous-types individuels dans le cerveau avec une précision spatiale, temporelle et biochimique élevée, nous apprenons ce que chaque canal et récepteur « fait vivre » dans le cerveau.

    Restaurer la fonction visuelle des souris aveugles avec des molécules photocommutatrices

    Nous avons cherché une méthode simple pour conférer une sensibilité à la lumière qui ne fait pas nécessitent une expression génique exogène. Nous avons découvert une classe de molécules photocommutatrices qui confèrent une sensibilité à la lumière aux endogène canaux ioniques voltage-dépendants, permettant le contrôle de l'allumage du potentiel d'action avec la lumière. L'application la plus intéressante de cette technologie est le traitement potentiel de la cécité. La rétinite pigmentaire (RP) et la dégénérescence maculaire liée à l'âge (DMLA) sont des maladies dégénératives cécitantes causées par la mort des bâtonnets et des cônes, laissant le reste du système visuel intact mais incapable de répondre à la lumière. Les photocommutateurs peuvent restaurer la sensibilité à la lumière de la rétine et des réponses comportementales aux souris vivantes atteintes de RP. L'injection intra-oculaire de photocommutateurs peut restaurer l'évitement de la lumière appris et la constriction pupillaire, indiquant la reconstitution de la signalisation à travers les circuits visuels dans le cerveau. Les études en cours visent à identifier un photocommutateur sûr, efficace et durable pour une éventuelle clinique chez l'homme.

    Détection optique de l'activité neuronale dans la rétine

    Dans le passé, l'électrophysiologie était le seul outil expérimental pour comprendre comment les neurones de la rétine réagissent à la lumière et communiquent entre eux pour traiter l'information visuelle. Cependant, les progrès récents des colorants fluorescents et des méthodes d'enregistrement optique offrent de nouvelles opportunités pour les études fonctionnelles de la rétine, avec de nombreux avantages par rapport aux méthodes purement électrophysiologiques. Les enregistrements optiques sont non invasifs et, selon le type d'indicateur fluorescent, peuvent révéler différents aspects de l'activité neuronale, notamment des modifications des concentrations d'ions intracellulaires, des modifications du potentiel membranaire et la libération de vésicules synaptiques. Des enregistrements optiques peuvent être réalisés à partir de nombreux neurones à la fois, révélant une meilleure image de la façon dont la rétine réagit à la lumière. Nous utilisons cette technologie pour mieux comprendre le fonctionnement normal du circuit rétinien et comme un autre moyen de révéler la restauration de la vision dans les yeux de souris aveugles.

    Contrôle optique de l'excitabilité des dendrites neuronales

    Dans la vision classique, les dendrites sont des récepteurs passifs de signaux d'entrée synaptiques, mais nous savons maintenant que les dendrites de nombreux neurones ont des canaux ioniques voltage-dépendants et sont électriquement excitables. Mais comprendre comment l'excitabilité dendritique affecte l'intégration synaptique et la plasticité a été entravée par le petit diamètre des fibres et la complexité spatiale des arbres dendritiques. Nous utilisons des composés photocommutateurs pour permettre une régulation locale de l'excitabilité dans les dendrites individuelles des neurones, y compris dans l'hippocampe et la rétine. En injectant un photoswich dans un neurone individuel avec une électrode patch, nous pouvons réguler optiquement les canaux voltage-dépendants dans les dendrites un à la fois, soit en « mettant l'excitabilité au sommeil », soit en la « réveillant » avec différentes longueurs d'onde de lumière. L'enregistrement électrique et l'imagerie optique des dendrites sont difficiles, mais les photocommutateurs offrent un moyen facile d'explorer l'apparition et les conséquences fonctionnelles de l'excitabilité dendritique dans toutes sortes de neurones, dont beaucoup étaient auparavant inaccessibles à la manipulation électrophysiologique.

    Publications sélectionnées

    Pharmacologie optogénétique pour le contrôle des protéines natives de signalisation neuronale. Kramer, RH, Mourot, A et Adesnik H (2013) Nature Neuroscience 16:816-23.


    Le NEURON & NEURAL SYSTEM : UN PARADIGME DU XXIe SIÈCLE

    Une description détaillée du système neuronal des animaux est présentée. Il utilise un nouveau paradigme électrolytique qui fournit un cadre plus sophistiqué que le concept chimique employé sous l'ancien paradigme. L'accent est mis sur les circuits et mécanismes à l'origine d'un phénomène, plutôt que de signaler le phénomène. Le sujet est présenté au niveau histologique et cytologique basé sur le nouveau et COMPLET

    dans une série de pages Web complétées par une série de guides individuels via le panneau de navigation de gauche.

    Dernière mise à jour : Activa™ : voir la page de citation

    Le nouveau paradigme décrit le neurone comme contenant un dispositif électrolytique actif à trois bornes formé par la jonction de véritables membranes bicouches semi-conductrices (lemme), comme fondement de La théorie électrolytique du neurone. Une nouvelle doctrine des neurones sous forme axiomatique est disponible. Elle remplace la doctrine largement conceptuelle du passé.

    Cette théorie remplace le paradigme précédent basé sur un dispositif à deux terminaux (la membrane axolemme seule) formé d'une membrane perméable putative soumise à l'équation de Nernst et supportant le flux d'ions alcalins à travers la membrane selon Hodgkin & Huxley, comme le fondement de la théorie chimique du neurone.

    L'ancien paradigme du système neuronal basé principalement sur des mécanismes chimiques n'est plus tenable. Bien qu'elles aient été le paradigme dominant de la seconde moitié du 20e siècle, les neurosciences ont été freinées par le recours à ce concept. Les fonctions de signalisation primaires au sein du système neuronal sont basées sur son caractère électrolytique. (Électrolytique = impliquant le transfert de charge électrique dans un environnement liquide.) Le flux d'électrons à travers un dispositif électrolytique semi-conducteur actif est le mécanisme fondamental du nouveau paradigme, et est mis en évidence par le logo de ce site Web. Ce ne sont que les fonctions secondaires, fournissant de l'énergie électrique aux circuits électrolytiques, qui sont fondamentalement de nature chimique. Ce sont ces fonctions secondaires, fortement basées sur la stéréochimie, la chimie physique de la surface cellulaire et la perméabilité de la matrice entourant les neurones qui assurent le contrôle des processus neuronaux.

    Parties principales de cette page Web et documentation à l'appui

    La Chimie Unique du goût (gustation) et de l'odorat (olfaction)

    La communauté des neurosciences a souffert d'un dilemme à deux facettes pendant de nombreuses décennies.

    • Pourquoi aucun produit de réaction n'a-t-il jamais été isolé des mécanismes du goût et de l'odorat ?
    • Quelle est la chimie employée dans le goût et l'odorat ?

    Sans connaissance de cette chimie, aucune théorie appropriée du goût et de l'odorat n'a évolué.

    Les modalités gustatives et olfactives n'utilisent pas ce que l'on appelle classiquement la chimie de valence, combinant à la fois la chimie ionique et la chimie covalente. Il emploie les moins connus coordonner chimie. Cette chimie implique des liaisons à court terme et ne génère pas de résidus. Sur la base de cette chimie, et du concept d'analyse combinatoire tel qu'utilisé dans ces modalités sensorielles, il est possible d'expliquer en détail le fonctionnement de ces modalités comme le montrent les documents suivants :

    MATÉRIEL CONNEXE BASÉ SUR CETTE THÉORIE

    Ce paradigme électrolytique du 21e siècle s'est avéré extrêmement efficace. Son succès, en particulier dans la description du système visuel, auditif et olfactif/gustatif des humains, éclipse toute critique générée dans le contexte de l'ancien paradigme. Plusieurs percées médicales récentes n'auraient pas pu être réalisées sans ce nouveau paradigme. La compréhension actuelle du fonctionnement du système nerveux central, dans les contextes visuel, auditif et olfactif, ne serait pas disponible sans ce nouveau paradigme.

    Le nouveau paradigme a fourni une compréhension totalement nouvelle du fonctionnement du cœur et en particulier des cardiocytes du cœur.

    Un succès particulièrement intrigant a été l'élucidation du système d'écholocation complet du grand dauphin (voir légende à droite). Cette nouvelle compréhension a fourni de nouvelles perspectives sur l'enseignement des enfants aveugles dans leurs capacités intrinsèques d'écholocation auditive.

    La théorie et les descriptions du système neuronal présentées ici, basées sur le nouveau paradigme du 21e siècle, sont assez étendues. Pour gérer le volume de matière à considérer, le site a été subdivisé en quatre grands sites :

    1. CONCEPTS NEURONIQUES Cette partie. Il se concentre sur le neurone en tant que composant et son utilisation dans les circuits neuronaux en général.
    2. CONCEPTS DE VISION Un site dédié à la description de l'entrée sensorielle visuelle et à l'extraction des données associées par le système neuronal global.
    3. CONCEPTS AUDITIFS Un site dédié à la description de l'entrée sensorielle auditive et à l'extraction des données associées par le système neuronal global.
    4. CONCEPTS OLFACTIFS Un site dédié à la description des systèmes sensoriels du goût et de l'odorat et à la méthode de traitement de ces données au sein du système neuronal.

    En développant la théorie présentée ici, il a été constaté qu'il n'y avait pas de traité satisfaisant sur la BASE DU SYSTÈME NEURAL. Le travail principal a été bloqué par cette situation. L'état de la littérature en neurosciences s'est révélé tellement insuffisant en 1995 qu'une diversion était nécessaire. Ce détournement a donné lieu à la publication de deux nouveaux livres :

    • « Vision biologique : un tutoriel du 21e siècle » sur le fonctionnement détaillé du système visuel humain. Il est accompagné d'un texte plus détaillé sur Internet, « Processes in Biological Vision ».
    • « L'audition : un paradigme du 21e siècle », Un seul volume complet sur le fonctionnement du système auditif humain. Même ce volume est complété par deux chapitres supplémentaires disponibles sur Internet.

    Les deux textes surlignés sont disponibles à l'achat sur leurs sites respectifs.
    « Vision biologique : un tutoriel du 21e siècle »
    « L'audition : un paradigme du 21e siècle »
    Les textes peuvent également être achetés auprès de votre libraire local, sur Amazon.com ou auprès de Trafford Publishing à Bloomfield, Indiana.

    CONTEXTE SUR CE SITE

    La partie de ce site relative aux aspects plus généraux du neurone est encore en cours de développement. Cependant, des discussions approfondies sur le neurone ont été fournies au chapitre 4 du site sensoriel visuel et au chapitre 3 du site sensoriel auditif.

    Le développement de ce site s'effectue parallèlement à l'élaboration du nouveau texte, "Le Neuron & Neural System: Un paradigme du 21e siècle." Cependant, l'expansion de l'activité académique et des enquêtes académiques basées sur les deux livres précédents a entraîné un détournement important de l'attention des auteurs de ce troisième texte.

    Deux découvertes fondamentales et une découverte majeure liée au neurone ont résulté de l'effort global :

    • Le neurone morphologiquement défini n'est pas l'élément fondamental du système neuronal d'un point de vue fonctionnel.
    • Les aspects fonctionnels du système neuronal sont entièrement électrolytiques en fonctionnement.

    • Le transport chimique d'ions simples, ou de molécules lourdes, au niveau de la synapse séparant les neurones ne joue aucun rôle dans la fonction de signalisation du système neuronal.

    Découverte de l'ACTIVA

    La découverte du dispositif semi-conducteur électrolytique actif, l'Activa&trade, a fourni la clé de la compréhension du fonctionnement du neurone et du reste du système neuronal. Elle a mis en perspective le rôle fonctionnel des différentes structures morphologiques et cytologiques et a permis d'interpréter correctement les phénomènes opératoires mis en jeu.

    L'Activa est une structure unique à base biologique qui présente une « action de transistor » Le terme « action de transistor » est un terme du lexique des brevets pour définir un mécanisme mécanique quantique unique. L'Activa, brevet américain n° 5 946 185, est l'équivalent électrolytique (biologique) du transistor artificiel.

    Allez à CHANGEMENTS CONCEPTUELS MAJEURS introduits par la théorie électrolytique du neurone. Ces changements conceptuels ont ouvert une nouvelle perspective sur le système neuronal qui a créé un tout nouveau paradigme lié à la compréhension du système neuronal. Aller aux NOUVELLES DÉCOUVERTES MAJEURES introduites par la théorie électrolytique du neurone

    Table des matières du texte

    Une table des matières préliminaire à l'ouvrage provisoirement intitulé "Le neurone et le système neuronal" peut être consulté en utilisant l'onglet en haut à gauche, Table des matières.

    La théorie présentée ici est beaucoup plus complète et mathématiquement rigoureuse que toute autre présentée à ce jour. Il conteste de nombreux concepts qui sont devenus un dogme au fil des ans à cause de la répétition aveugle dans les manuels et les articles de revues. Beaucoup de ces positions dogmatiques mal définies sont comparées à une position plus explicite basée sur la théorie.

    CHANGEMENTS CONCEPTUELS MAJEURS

    Le travail principal introduit trois changements de paradigme majeurs affectant des concepts qui se sont vérifiés au cours des 50 dernières années, une période très longue compte tenu du taux de changements dans d'autres technologies scientifiques. Le deuxième changement redéfinit la nature fondamentale du neurone. Il appelle à une extension de la doctrine neuronale de Cajol au-delà du domaine de la morphologie pour inclure l'électrophysiologie.

    Une doctrine neuronale réaffirmée [10.8.1]

    1. Le neurone est la base unité biologiquement durable du système nerveux. C'est la structure cellulaire minimale viable.
    2. Chaque neurone contient une ou plusieurs unités fonctionnelles fondamentales (de signalisation) en interne et une ou plusieurs unités fondamentales externes le reliant à une structure orthodromique.
    3. Chaque unité fonctionnelle fondamentale consiste en un dispositif semi-conducteur électrolytique actif, un Activa, soutenu par ses composants électrolytiques périphériques.

    Une prémisse entièrement documentée dans le chapitre 8 [8.7] est que toutes les synapses connues sont d'origine électrolytique et contiennent un Activa.

    Si le lecteur accepte les prémisses ci-dessus et les changements de pensée décrits, il est suggéré qu'il sera amplement récompensé. De nombreux phénomènes auparavant non définis deviennent quantifiables et un grand nombre de nouveaux descripteurs de performance deviennent disponibles.

    Bien que le PARADIGM SHIFT lié au neurone soit complètement étayé par les données de la littérature, il est si important que la plupart des hypothèses trouvées dans les revues doivent être considérées comme obsolètes jusqu'à ce qu'elles soient réinterprétées. La plupart des hypothèses liées aux neurones dans les manuels actuels doivent également être considérées comme obsolètes. Les CHANGEMENTS DE PARADIGME, EN TANT QU'UN GROUPE, conduisent à un ensemble plus large de PREMIÈRES FONDAMENTALES qui forment la base de ce travail.

    NOUVELLES DÉCOUVERTES MAJEURES

    La liste des nouvelles découvertes basées sur la théorie électrolytique du neurone est longue. Ces découvertes réfutent de nombreuses idées antérieures et les relèguent au « cendrier de l'histoire ». Ces découvertes sont présentées ci-dessous.

    1. Le système neuronal n'est qu'un des principaux systèmes fonctionnels du corps. Cependant, il-et son affiliation étroite avec le système glandulaire-en fait un système dominant.
    2. Le système neuronal peut être décrit comme multicouche.
      • La couche physique est la plus basse - niveau morphologique et histologique.
      • La couche fonctionnelle est le prochain niveau physiologique.
      • Des couches supplémentaires peuvent être définies dans le système nerveux central.
        • La couche opérationnelle - modes de conscience, d'alarme, d'analyse, de volonté et de commande
          • La couche opérationnelle ne peut effectuer que des mathématiques non transcendantales.
          • La couche opérationnelle utilise la correspondance de motifs comme outil principal.
        • La couche de prise de décision - la cognition au sein du cortex préfrontal (PFC).
    3. Chaque neurone est constitué de deux parties principales issues d'une cellule souche au cours de la morphogenèse.
      • Chaque neurone contient plusieurs compartiments internes remplis de plasmas isolés électriquement.
      • Chaque neurone contient une partie dédiée à l'homéostasie et un compartiment dédié à la signalisation.
      • Le compartiment contenant le noyau est associé à l'homéostasie et est finalement alimenté par le glucose.
      • Plusieurs compartiments au sein de chaque neurone sont dédiés à la signalisation électrolytique. La partie de signalisation est alimentée par l'acide glutamique (glutamate)
    4. Les système neuronal de la biologie utilise la signalisation électrolytique au lieu de la signalisation chimique, sauf dans sa mise en œuvre de signaux de commande où les neuroaffecteurs sont sécrétés.
      • Les parois externe et interne (lemme) des neurones sont formées de structures bicouches électriquement spécifiques.
        • Le lemme externe d'un neurone est divisé en sections fonctionnellement discrètes.
          • La plupart du lemme externe est électrolytiquement isolant.
          • Des zones spécifiques du lemme externe forment des régions électriquement semi-conductrices décrites comme des diodes.
        • Le lemme interne d'un neurone est divisé en sections fonctionnellement discrètes.
          • La plupart des lemmes internes sont électrolytiquement isolants.
          • Des zones spécifiques du lemme interne forment des régions électriquement semi-conductrices décrites comme des diodes.
        • Lorsque les sections de lemme spéciales formant diodes sont juxtaposées, elles forment un dispositif électrolytique actif à semi-conducteur appelé Activa.
      • Les système neuronal de la biologie peut être subdivisé en sept grands blocs fonctionnels.
        • Génération de signaux, traitement de signaux, projection de signaux, manipulation de signaux, cognition, génération de commandes et affectation de commandes.
      • Les systèmes neuronaux et glandulaires de la biologie fusionnent au point d'affectation des commandes neuronales.
      • Les neurones d'affectation libèrent une large gamme de matériaux organiques et inorganiques, dont beaucoup sont fréquemment classés comme hormones.
      • Les neurones d'affection sont l'interface avec les parties paracrine, endocrine et exocrine du système glandulaire.
    5. Du point de vue phylogénique, le système neuronal a évolué en deux sous-royaumes distincts, les Chordata qui utilisent la projection de signaux phasiques de signaux neuronaux, et les autres phylums qui utilisent des neurones à retardement pour coordonner les multiples muscles impliqués dans la nage et la locomotion multi-jambes.
      • L'axone géant du calmar est un neurone à retardement qui ne génère pas de potentiels d'action réels.
      • Pratiquement n'importe quel neurone peut être amené à générer des potentiels d'action sous stimulation électrique paramétrique in vitro.
    6. Le système neuronal de Accords se compose d'un système nerveux central SNC), généralement dans un crâne osseux, et d'un système neural périphérique (SNP).
      • Tous les membres de Accords avoir un cortex cérébral fonctionnel (télencéphale) bien que chez les espèces inférieures, il puisse consister simplement en la coiffe située à l'extrémité terminale de la moelle épinière, connue sous le nom de diencéphale (vieux cerveau).
      • Le PNS effectue la génération du signal, le traitement du signal et l'affectation du signal. La projection du signal au sein du système périphérique se fait par des neurones prenant en charge la transmission en série de l'information.
      • Le CNS effectue la manipulation du signal (analyse), la cognition et la génération de commandes. La projection du signal dans le SNC se fait par transmission parallèle d'informations sur des neurones parallèles prenant en charge la transmission en série.
      • Les informations projetées dans le SNC ne peuvent pas être capturées efficacement à l'aide de sondes électriques individuelles.
    7. Chaque neurone du système neuronal contient au moins un dispositif électrolytique actif appelé Activa.
      • L'Activa est un dispositif à jonction semi-conductrice à cristaux liquides électrolytique à trois bornes de type PNP.
      • L'Activa est complètement analogue au dispositif semi-conducteur solide-cristallin à trois bornes connu sous le nom de transistor.
      • L'Activa est alimenté par un processus chimique connu sous le nom d'électrosténolyse qui convertit le glutamate en GABA avec la libération de CO2.
      • La partie de signalisation du neurone ne dépend pas de l'oxygène pour son fonctionnement.
    8. Une description mathématique sous forme fermée du processus de transduction sensorielle utilisé dans la vision, l'audition, l'olfaction et très probablement tous les autres transducteurs neurosensoriels.
    9. L'équation est dite équation excitation/désexcitation (E/D) ou équation photoexcitation/désexcitation (P/D) dans le cas de la vision.
      • Cette équation fournit une solution complète au processus de transduction pour toute intensité de stimulus. Il inclut la solution empirique suggérée par Hodgkin il y a de nombreuses années comme un cas particulier.
    10. Une description mathématique sous forme fermée du circuit générateur de potentiel d'action qui ne nécessite pas la solution de plusieurs équations différentielles.
      • Le circuit sous-jacent utilise un oscillateur à relaxation à commutation qui implique un traitement mathématique différent de la partie attaque et de la partie décroissance de la forme d'onde du potentiel d'action.
      • La solution de forme fermée et la caractéristique de commutation montrent que l'analyse de Hodgkin & Huxley, et construite par de nombreux mathématiciens ultérieurs, n'est plus viable.
    11. Les traitement de signal dans tous les systèmes neuronaux utilise principalement la signalisation analogique.
      • Le traitement du signal du système neuronal implique les mêmes techniques que les ordinateurs analogiques artificiels.
      • Le système neuronal n'utilise aucun circuit binaire pouvant être assimilé à un ordinateur numérique.
    12. Projection du signal sur de longues distances dans le système neuronal de Chordata utilise une signalisation phasique, impliquant l'utilisation de potentiels d'action.
    13. Potentiels d'action sont générés et codés par les neurones ganglionnaires et décodés par les neurones stellites
      • Les potentiels d'action sont générés par les neurones ganglionnaires à l'aide d'un oscillateur de relaxation monopulse de type commutation.
        • Les potentiels d'action peuvent être générés sous forme d'impulsions individuelles ou de flux d'impulsions continues
        • Les impulsions de potentiel d'action sont monostables, elles ne présentent pas deux états stables (binaires).
        • Les potentiels d'action utilisent un code de lieu du type temporisation impulsion à impulsion
        • Un code de lieu contient plus d'informations que le code de tarif précédemment proposé par d'autres.
        • Les flux d'impulsions de potentiel d'action sont totalement déterministes et basés sur le signal analogique qu'ils codent.
      • Les informations analogiques codées par les impulsions de potentiel d'action sont décodées par les neurones stellites (qui comprennent les neurones stellaires définis morphologiquement et d'autres).
        • Le signal analogique reproduit par le neurone stellite est une reproduction déterministe du signal codé par le neurone ganglionnaire
        • La qualité du signal analogique reconstruit de manière déterministe répond aux exigences du système neuronal.
      • Des neurones stellites spécialement configurés sont utilisés pour comparer les temps d'arrivée temporels de deux flux d'impulsions potentiels d'action provenant des transducteurs neurosensoriels dans le but de localiser la source dans l'environnement externe.
        • Les mêmes circuits de décodage stellite sont utilisés pour déterminer l'emplacement des sources auditives et la position des objets visuels dans l'espace multidimensionnel, la stéréopsie.
        • Les dimensions de ces signaux sont les coordonnées X, Y et Z de l'espace par rapport à l'observateur, ainsi que l'intensité et la fréquence (longueur d'onde) de la source.
    14. Les système visuel humain, comme celui de tous les autres membres de Chordata, utilise quatre absorbeurs spectraux individuels, dont un dans l'ultraviolet qui n'est que partiellement utilisé chez les plus grands mammifères.
      • Les absorbeurs spectraux de la vision cordée ont des longueurs d'onde maximales de 342, 437, 532 et 625 nm.
      • La vision ultraviolette de l'homme est tronquée à 400 nm par l'absorption caractéristique du cristallin de l'œil.
      • La vision ultraviolette des humains est importante lors de l'observation des couleurs dans la région 400-437 nm, comme les peintures des "Maîtres hollandais" dans une galerie d'art.
      • La fonction de visibilité scotopique est un sous-ensemble de la fonction de visibilité photopique après l'arrêt du canal spectral de grande longueur d'onde (rouge) à de faibles niveaux de lumière.
    15. Les système visuel de l'homme et d'autres membres de Accords emploient la sommation des signaux dans les canaux de luminosité et la différenciation des signaux dans les canaux de chrominance.
      • Les canaux de chrominance utilisent une différenciation de signal telle que conceptualisée par Hering et décrite graphiquement par Munsell.
      • Seuls les canaux de luminosité utilisent la sommation de signaux telle que promulguée par la CIE sur la base des hypothèses de Young et de Helmholtz.
      • Le diagramme de chromaticité basé sur la théorie électrolytique du neurone fournit une base orthogonale déterministe pour l'espace colorimétrique de Munsell
      • Le diagramme de chromaticité basé sur la théorie électrolytique fournit une base orthogonale pour l'espace colorimétrique uniforme CIE évoluant actuellement sous les encouragements de la CIE.
    16. Les processus de sélection des fréquences auditives dans la cochlée utilise l'effet Marcatili, découvert à la fin des années 1960.
      • L'effet Marcatili décrit la séparation des fréquences auditives en fonction de la courbure de la bande de Hensen dans la cochlée.
      • La sélection de la fréquence ne dépend pas de la rigidité mécanique ou de la largeur physique de la membrane tectoriale dans la cochlée.
    17. Les modalités olfactives/gustatives détectent le potentiel dipolaire des molécules stimulantes individuelles lorsqu'elles sont capturées dans une relation stéréochimique avec les récepteurs appropriés.
      • Il existe moins de 25 types de récepteurs dans la modalité olfactive et seulement quatre types de récepteurs associés au goût.
      • Les deux modalités utilisent la matrice pour détecter et rapporter au cerveau un large éventail de produits chimiques.
    18. Les systèmes entérique et cardiaque des viscères ont souvent été décrits comme contenant un mini-cerveau. En effet, ils contiennent un système mini-neural complet y compris la détection, la mémoire, la prise de décision et l'action provoquant des éléments neuronaux.
    19. Le groupe principal de cellules dans le cœur a été historiquement appelé myocytes, mais il s'agit plutôt de cardiocytes correctement marqués. Chaque cardiocyte intègre un neurone, un contractile et une capacité d'entretien.

    La liste ci-dessus des NOUVELLES DÉCOUVERTES MAJEURES sera annotée quant aux principales pages Web traitant de chacune de ces idées à l'avenir. On s'efforcera également de placer ces déclarations dans un cadre global. Entre-temps, un vaste ensemble de descripteurs décrivant le système visuel a été préparé. Les descripteurs sont capables de décrire le processus de vision et le système neuronal à un tout nouveau degré d'exactitude et de précision.

    ARCHITECTURES du NEURON et des SYSTÈMES NEURAUX

    Pour comprendre le fonctionnement du système neuronal, il est important de développer un cadre décrivant ce système de manière fonctionnelle. Ce travail commence par une description des architectures neuronales de la biologie. Les schémas fonctionnels du système définissent une série d'étapes fonctionnelles au sein du système et prennent en charge une variété de modes de fonctionnement et de subdivisions.

    Les MINI-SYSTÈMES NEURAUX des MAMMIFÈRES

    En explorant les modalités sensorielles et les neuro-affecteurs du système neuronal, il est devenu clair que deux systèmes mini-neuraux distincts existaient au sein du système neuronal global des mammifères. Ces sous-systèmes ont été trouvés dans le système cardiaque et le système entérique, comme décrit anatomiquement. Ces deux systèmes se sont avérés être plus que de simples mini-cerveaux (comme ils ont été fréquemment décrits), ce sont des systèmes mini-neuraux complets comprenant des modalités sensorielles et neuro-affectives ainsi que la capacité de calcul généralement associée au système nerveux central ( quoique à plus petite échelle).

    Des sections de ce site Web sont en cours de développement pour décrire ces mini-systèmes neuronaux. Malheureusement, les découvertes émanant de la théorie électrolytique du neurone ont été si vastes et détaillées que la documentation est lente. Toute personne particulièrement intéressée par ces systèmes est invitée à contacter l'auteur pour obtenir des versions bêta des documents pertinents.

    1. Système cardiaque mini-neural Un site décrivant le sous-système neuronal complet du système cardiaque, y compris la cytologie unique des myocytes (plus adéquatement décrits sous le nom de cardiocytes).
    2. Mini-système neuronal entérique Un site décrivant le sous-système neuronal complet du tube digestif.

    FORMES D'ONDE SIGNATURE DU SYSTÈME NEURAL

    NOUVEAUX PROTOCOLES DE TEST requis par le nouveau paradigme

    VOIES VERS UN SUJET SPÉCIFIQUE

    Ce travail est devenu si vaste qu'une table des matières thématique est utile. Les liens suivants amèneront le lecteur au sujet principal.
    Les numéros de section sont à jour (août 2016) mais les numéros de page dans les URL sont sujets à modification.
    À la fin de chaque document cité se trouve une table des matières détaillée, une liste des figures et un index offrant une plus grande spécificité

    • introduction au système neuronal, sections 1.1 à 1.4 du chapitre 1.
    • Cadre & Découvertes majeures du système neuronal, section 1.1.5.
    • Arbre phylogénique des animaux du point de vue du système neuronal, PBV temporaire*, section 1.2.1.1
    • Schéma fonctionnel générique du système neuronal de tous les animaux, section 1.1.5
    • Définition de "moteurs" dans les différentes étapes du schéma fonctionnel, section 4.6
    • Neurone fondamental utilisé dans tous les systèmes animaux, chapitre 2
    • Moyens électrosténolytiques utilisé pour alimenter tous les neurones individuels, chapitre 3
    • Étape 1 Les neurones sensoriels commun à tous les systèmes neuronaux des animaux, sections 8.1.2 à 8.1.4
    • Les Équation d'excitation/désexcitation (E/D) de transduction utilisée dans tous les neurones sensoriels, Section 8.9
    • Modification parmi les neurones sensoriels en fonction de leur modalité fonctionnelle
      Vision, article 8.2
      Audience, article 8.3
      Goût (Gustation), Section 8.5.1
      Sentir (Olfaction), Section 8.6.1.5
      Spécifique à l'espèce Odeur (Oskonation), Section 8.6.11
      Toucher (Somatodétection), Section 8.7
    • Mécanisme d'adaptation commun à tous les neurones sensoriels, PBV temporaire*, section 17.6
    • Étape 2 Traitement de signal commun au système neuronal, PBV temporaire*, section 13.2.1
    • Étape 3 Projection de signaux utilisant la technologie monopulse (potentiels d'action, chapitre 9
    • Les axone myélinisé sous forme de câble maxwellien, remplaçant le concept Kelvin/Rall, Section 9.1.2
    • Étape 3A, codage de signaux analogiques sous forme de flux monopulse, section 9.2
    • Réel code d'impulsion neurale utilisé dans l'étape 3 de propagation du signal, section 9.3
    • Étape 3B, récupération de signaux analogiques à partir d'un flux monopulse, Section 9.6
    • Étape 4, Extraction d'informations dans le système nerveux central, PBV temporaire*, sections 15.2.4 & 15.2.5
    • Les Noyau Réticulaire thalamique (TRN) en tant qu'Exécutif inconscient, Section 18.1.1
    • Les Carte de saillance de l'étape 4 en tant que représentation interne de l'environnement externe, PBV temporaire*, section 15.2.2
    • Étape 5, Cognition dans le système neuronal, chapitre 12
    • Mémoire fonction de support omniprésente au sein du CNS, chapitre 17
    • Types de mémoire au sein de la CNS, article 17.1.1
    • La conscience, Chapitre 18
    • Étape 7, Interfaces musculaires et glandulaires avec le système neuronal, chapitre 16
    • Étape 8, Les neurones du Viscères, incluant le Entérique & Cardiaque sous-systèmes anatomiques, chapitre 18

    * PBV "Processus in Biological Vision" James T. Fulton (2004)

    PROBLÈMES AVEC LES CONCEPTS ENTENUS ET LA LITTÉRATURE

    La découverte d'un nouvel élément fondamental au sein de chaque neurone, ainsi que la formation de chaque synapse et de chaque nœud de Ranvier provoque évidemment des conflits avec la littérature précédente de la communauté académique. Alors qu'une grande partie de la littérature empirique soutient le nouveau paradigme, il remet évidemment en question les enseignements de nombreux manuels et entreprises pédagogiques. Les paragraphes suivants résumeront les défauts trouvés avec le matériel précédent sur la base de la découverte de l'ACTIVA et de ses ramifications associées.

    Marmarelis vs Popper comme cadre de la méthode scientifique

    Marmarelis a récemment proposé une approche synergique plus large de la méthode scientifique que celle adoptée par Karl Popper (1902-1994). Alors que Popper s'est presque entièrement concentré sur l'utilisation de la déduction comme méthodologie pour développer une hypothèse conceptuelle pour guider l'expérimentateur, l'approche de Marmarelis s'est concentrée sur le processus inductif pour arriver à une hypothèse nulle plus sophistiquée avant de passer à la phase expérimentale de vérification d'hypothèse. . Les deux avantages introduits par l'approche Marmarelis sont l'exigence que l'enquêteur

    • Écoutez ce que les données disponibles lui disent, et
    • S'assurer que son cadre mathématique est adéquat pour traiter les données.

    Essentiellement, ne proposez pas d'hypothèse basée sur l'algèbre linéaire ou les équations différentielles linéaires si les données sont clairement non linéaires. Acceptez le fait que des équations différentielles non linéaires sont nécessaires pour décrire les données de manière adéquate. De même, ne supposez pas que le processus est stationnaire par rapport au temps, si les données sont manifestement non stationnaires.

    Enfin, ne présumez pas qu'un processus est basé sur un cadre physique spécifique, tel que la chimie, lorsque les données vous le disent et que les mesures en laboratoire utilisent des techniques extérieures au domaine de la chimie.

    En élargissant la portion déductive de Popper avec la portion inductive de Marmarelis, l'approche synergique de Marmarelis conduit à de bien meilleures hypothèses nulles et à des avancées scientifiques plus rapides.

    Ce travail continue d'employer une définition de falsifiable (ou réfutable) dérivée de Popper. Il ne dérive pas du concept anglais commun de contrefaçon mais de la perspective philosophique de la logique académique. Le terme moins qu'idéal « falsifier » a été utilisé dans la traduction originale de son œuvre à partir de l'allemand.

    La falsifiabilité ou la réfutabilité est la possibilité logique qu'une affirmation puisse être contredite par une observation ou le résultat d'une expérience physique. Que quelque chose soit « falsifiable » ne signifie pas plutôt qu'il est faux, que s'il est faux, alors une observation ou une expérience produira un résultat reproductible qui est en conflit avec lui. Cette discussion est centrée sur la disponibilité de preuves expérimentales montrant que la théorie chimique du neurone est fiable.

    Dans l'usage moderne, les affirmations de Popper peuvent être énoncées comme suit.

    • Une théorie, pour être scientifiquement valide, doit être empiriquement testables (falsifiables) en laboratoire. Sinon, cela sort du domaine de la science. Une telle théorie non testée est appelée une « hypothèse nulle ». Si l'enquête empirique montre qu'elle est valide, elle est acceptée comme utile et l'hypothèse est reconnue comme une théorie valide (au moins pour la période de temps).
    • Si les investigations empiriques de la période (ou d'une période ultérieure) développent des données en conflit avec l'hypothèse nulle, l'hypothèse est réfutée et doit être écartée ou reformulée (sur la base des nouvelles données).

    Dans de nombreuses situations pédagogiques, une hypothèse nulle en conflit avec l'ensemble de données complet peut être considérée comme une « théorie du premier ordre », tandis qu'une nouvelle hypothèse nulle est proposée comme une théorie plus avancée ou de second ordre. Cette situation n'est pas toujours mise en avant ni même honorée au sein de la communauté académique.

    Falsification (ou réfutabilité) de la théorie chimique du neurone

    La théorie chimique du neurone est fondée sur l'application de l'équation de diffusion de Nernst à une membrane biologique putative présentant un continuum de porosité bidirectionnel, et des modifications ultérieures apportées par Donner et par Goodman pour qu'elle satisfasse des échantillons de données empiriques individuels.

    Une série d'expériences clés fournit une falsification plus qu'adéquate de la théorie chimique (hypothèse nulle) du neurone. La porosité de la membrane biologique est clairement discontinue, ce qui fausse l'hypothèse de base. Ces expériences et le contexte pertinent qui leur est associé sont présentés sur une page Web distincte, la falsification du neurone chimique.

    Falsification (ou réfutabilité) des modèles informatiques du neurone de Hodgkin & Huxley

    Les modèles électrophysiologiques courants du neurone reposaient sur la théorie (hypothèse nulle) selon laquelle le potentiel d'action du système neuronal chordé est descriptible par une fonction potentielle qui est une fonction stationnaire et continue du temps tout au long de sa durée. La figure 6 du premier article de Hodgkin & Huxley (1952a) montrait clairement que la réponse de leur spécimen expérimental, l'axone géant du calmar, n'était pas stationnaire par rapport au temps et présentait des constantes de temps d'attaque et de relaxation distinctes. Cette situation à elle seule fausse l'utilisation d'équations différentielles linéaires stationnaires et continues pour expliquer les formes d'onde de sortie observées. Avec la découverte du transistor biologique, l'Activa, et l'incorporation de l'Activa dans un circuit oscillateur de type relaxation (type à commutation), l'hypothèse Hodgkin & Huxley devient totalement intenable. Cela met pratiquement tous les modèles informatiques précédents du neurone de Hodgkin et Huxley en danger. Ils supposent une continuité entre les parties montante et descendante de la forme d'onde de sortie.

    Les problèmes associés à la modélisation informatique du cadre Hodgkin et Huxley pour les potentiels d'action générateurs de neurones sont abordés dans un document distinct, la falsification des modèles informatiques des neurones de Hodgkin et Huxley.

    UNE ATTENTION

    En raison de la nature révolutionnaire de certains des documents présentés, les étudiants soumis à un examen par leur établissement sont encouragés à consulter la page de mise en garde avant de procéder.

    CHANGEMENTS CONCEPTUELS MAJEURS

    La théorie est beaucoup plus complète et mathématiquement rigoureuse que toute autre présentée à ce jour. Il introduit trois changements de paradigme majeurs affectant des concepts qui se sont vérifiés au cours des 50 dernières années, une période très longue compte tenu du rythme des changements dans d'autres technologies scientifiques.

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    thaïlandais Tout ??
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    Turkmène Tous les Turkmènes Neýron
    ukrainien Tout раїнська ейрон
    ourdou Tout l'ourdou ??
    Ouzbek Tout ouzbek Neyron
    vietnamien Tout Tiếng Việt Neurone

    Les nerfs sensoriels et conduisent les impulsions dans le cerveau ou la moelle épinière
    Les nerfs moteurs et ndash transportent les impulsions vers les muscles des glandes
    Nerfs mixtes - contiennent à la fois des nerfs sensoriels et moteurs

    Arc réflexe et chemin simple, ne comprend que quelques neurones (_____________________________)

    Comportement réflexe et réponses automatiques et inconscientes aux stimuli

    />Ce travail est sous licence Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 4.0 International License.


    Voir la vidéo: Corpus: Au cœur des organes. Le système nerveux (Juin 2022).


Commentaires:

  1. Kazinris

    Pas mal

  2. Dekel

    Merci pour ce post. Je vous lis depuis longtemps et j'aime tout.

  3. Rayhan

    Je partage pleinement votre opinion. C'est une bonne idée. Je t'encourage.

  4. Ophion

    Je remercie pour l'aide dans cette question, maintenant je saurai.

  5. Gorry

    On peut dire, cette exception :) Règles

  6. Hughes

    Bravo, je pense que c'est la magnifique pensée



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